Die Oligohymenophorea sind eine große Gruppe von Wimpertierchen, die herkömmlich im taxonomischen Rang einer Klasse gesehen wird.
Beschreibung Die Oligohymenophorea haben typischerweise eine ventrale („bauchseitige“) Furche, in der sich der Zellmund befindet, und ausgeprägte orale (um diesen Zellmund herum befindliche) Flimmerhärchen (Cilien), die von denen des Körpers getrennt sind. Dazu gehören eine „parorale“ Membran auf der rechten Seite des Mundes; sowie auf der linken Seite (in der Regel drei) Membranellen. Der Cytopharynx (Zellschlund) ist unauffällig und bildet nie den komplexen gebogenen „Cyrtos“, der bei ähnlichen Klassen zu finden ist. Einige Vertreter wie die Astomatia und Hymenostomatia haben jedoch keinen Zellmund und auch die damit verbundenen Strukturen sind (im Lauf der Evolution) völlig verloren gegangen.
Die Körperzilien entspringen in der Regel von Monokinetiden,Wiktionary: monokinetid (). zudem sind DikinetidenWiktionary: dikinetid (). in begrenztem Umfang über einen Teil des Körpers verteilt. Bei den meisten Vertretern der Oligohymenophorea sind die Körperzilien fast gleich groß und oft dicht verteilt, während die Mundzilien unauffällig und manchmal sogar reduziert sind; lediglich bei den Peritrichia ist eher das Gegenteil der Fall.
Habitat Die Mitglieder sind weltweit verbreitet (kosmopolitisch) und umfassen viele (typischerweise im Süßwasser, aber auch viele im Meer) freilebende sowie symbiotische Vertreter.
Lebensweise Die Oligohymenophorea-Arten sind typischerweise aerob, aber es gibt auch einige anaerobe Arten, die (anstelle von Mitochondrien) Hydrogenosome besitzen.
Es gibt unter den Oligohymenophorea viele freilebende und symbiotische Arten. Die meisten sind mikrophag, d. h. sie ernähren sich von kleineren Organismen, die sie mit Hilfe von Mundzilien in den Zellmund spülen; aber es gibt auch verschiedene andere Ernährungsgewohnheiten. So gibt es unter den Apostomatia, Peritrichia, Hymenostomatia und Astomatia Parasiten. Dazu gehören auch histophage (gewebefressende) Vertreter mit Wirten vor allem unter den Wirbellosen.
Lebenszyklus Einige Hymenostomatia-Arten aus der Verwandtschaft der Gattung Tetrahymena (Gruppe/Ordnung Tetrahymenida) haben einen komplexen Lebenszyklus und können Zysten bilden. Auch Apostomatia können über einen langen Zeitraum als Zysten auf dem Skelett ihres Wirts überdauern.
Interaktion mit anderen Organismen Das Pantoffeltierchen Paramecium bursaria hat Grünalgen als Endosymbionten.
Was Bakterien angeht, so ist in einigen Kühltürmen das Vorkommen von Legionella- oder Brevundimonas-Arten einerseits, und das Fehlen von Pseudomonas-Arten andererseits mit dem Vorhandensein von Oligohymenophorea-Arten in Verbindung gebracht worden.
Symbiose Eine vorläufig „Scuticociliatia sp. GW7“ genannte anaerobe Scuticociliatia-Art lebt in einer Dreier-Symbiose mit zwei Hydrogenosom-assoziierten intrazellulären Endosymbionten. Der eine (Candidatus Hydrogenosomobacter endosymbioticus) gehört zur Alphaproteobakterien-Familie Holosporaceae; der andere (Met1 alias SNSP aus der Gattung Methanoregula oder auch Met2 alias GP6 oder DSM 3671 aus der Gattung Methanothrix) gehört zu den methanogenen Archaeen der Methanomicrobia und besitzt wie für methanbildende Archaeen typisch den Cofaktor („Coenzym“) F420. Sie befinden sich im Zellplasma, angrenzend an die Hydrogenosomen (und nicht im Zellkern). Interessanterweise sind unter den Mitgliedern der Holosporaceae-Typusgattung Holospora Kern-Endosymbionten von Spezies der aeroben Pantoffeltierchen (Gattung Paramecium, Peniculia).
Parasitismus/Krankheiten Die von Wimpertierchen der Oligohymenophorea-Gruppe Scuticociliatia als Parasiten verursachten Krankheiten werden als Scuticociliose bezeichnet. Zu solchen Pathogenen gehören insbesondere die Mitglieder der Ordnung Philasterida. Ein Beispiel ist durch Porpostoma notatum hervorgerufene und oder (RTN, „schnelle Nekrose von Korallengewebe“) bezeichnete Korallenkrankheit. In den erkrankten Korallen bleiben die Mitglieder der symbiotischen Gattung Symbiodinium („Zooxanthellen“) lebens- und photosynthesefähig, so dass die Wimpertierchen dieses durch Phagocytose erworbene Material verwerten kann (eine spezielle Form von Kleptoparasitismus).
Einige Mitglieder der Philasterida-Gattung Philaster gelten als Verursacher von Diademseeigel-Massensterben weltweit, andere verursachen ebenfalls Korallen-RTN. Die Philasterida-Arten Miamiensis avidus und Philasterides dicentrarchi sind Erreger von Scuticociliose bei Zuchtfischen und Haien.
Auch unter den Peritrichia gibt es fischpathogene Arten von Peritricha. Zoothamnium verursacht die genannte Krankheit. Diese Gattung kann auch als opportunistischer Erreger bei vorerkrankten oder geschwächten Garnelen (Shrimps) auftreten, oder ihre Fortpflanzungsfähigkeit reduzieren.
Genetik Eine weitere nicht-kultivierte Spezies mit der vorläufigen Bezeichnung „Oligohymenophorea sp. PL0344“ benutzt einen nicht-kanonischen genetischen Code, in dem die Basentripletts UAA und UAG (Stopcodons) die Aminosäuren Lysin respektive Glutaminsäure kodieren. Entsprechend ist die Menge des einzigen verbleibenden Stopcodons UGA in einem der untersuchten Offenen Leserahmen (, ORFs) höher, vermutlich um dies zu kompensieren. Das Kerngenom (Nucleom) des Stamms PL0344 ist 69.715.444 bp (Basenpaare) lang, es besteht aus 3671 Contigs, hat einen GC-Gehalt von 30,6 %, und kodiert für 20.141 Gene (davon 7.080 monoexonischmonoexonische Gene: Gene, die 1:1 ein einziges Exon erzeugen, ohne Biologie) und 22.084 Transkripte, während sein mitochondriales Genom (Mitogenom) 35.635 bp lang ist, einen GC-Gehalt von 25,33 % hat und am Ende repetitive Sequenzen () aufweist. Der nächste offiziell benannte Verwandte dieser Kandidatenspezies, basierend auf einem 18S-rRNA-Vergleich, ist Cinetochilum margaritaceum (Philsterida) mit 96,03 % rRNA-Übereinstimmung. Das ist der erste Fund einer Variante des Genetischen Codes, bei der UAA und UAG zu unterschiedlichen Aminosäuren neu zugeordnet werden.
Systematik mini|hochkant=1.1|Foettingeria actinarium (Apostomatia).G Ventrale Seite, K Sessiles Dtadium. Die Oligohymenophorea wurden erstmals 1974 als eine von drei Klassen von Wimpertierchen vorgeschlagen, zusammen mit den Spirotrichea (alias Polyhymenophorea) und den inzwischen aufgegebenen Kinetofragmophora. Seitdem sind zu ihnen die Apostomatia hinzugekommen; ansonsten ist die Zusammensetzung abgesehen von Änderungen der Positionen der Peniculida und Plagiopylida relativ konstant geblieben.
Liste der Subtaxa mini|hochkant=0.75|Chromidina sp. S50 (Apostomatia) in Sepia officinalis, Morphologie: das vordere Ende hat eine konische Form und endet mit einem apikalen Papillum. Gattungen sind nur beispielhaft wiedergegeben, Stand ist der 7. Dezember 2024.
[Klasse(N,W)] Oligohymenophorea et. al., 1974(N,T,W) [Oligohymenophora;(N) Holotricha(N)] Apostomatia , 1928(N,T,W) Apostomatida , 1928:(N,T,W) Foettingeria, Gymnodinioides, Hyalophysa. Astomatophorida , 1966:(T,W) Chromidina,NCBI: zu Apostomatida Opalinopsis. Pilisuctorida , 1966:(T,W) Askoella, Conidophrys. ⎯⎯⎯⎯⎯
mini|hochkant=0.75|Tetrahymena thermophila (Hymenostomatia) Astomatia , 1896(N,T,W) Astomatida , 1896(N,T,W): Anoplophrya, Haptophrya (beide nicht bei NCBI). ⎯⎯⎯⎯⎯
Hymenostomatia , 1896(N,T,W) bzw. , 1993(T) [Hymenostomata(N)] Hymenostomatida , 1896:(N,W) Ichthyophthirius. Ophryoglenida , 1964:(T,W) (NCBI: Synonym von Hymenostomatida) Ophryoglena.NCBI: zu Hymenostomatida Tetrahymenida in , 1956:(T,W) (NCBI: Synonym von Hymenostomatida) Colpidium, Dexiostoma, Glaucoma, Tetrahymena.NCBI: alle drei zu Hymenostomatida ⎯⎯⎯⎯⎯
mini|Frontonia sp. (Peniculia) Hysterocinetia:(N) (WoRMS: Synonym von Scuticociliatia) Hysterocineta (WoRMS: zu Scuticociliatia: Thigmotrichida) ⎯⎯⎯⎯⎯
Peniculia in , 1956(N,T,W) Peniculida in 1956:(N,T,W) Frontonia, Paramecium, Stokesia. Urocentrida , 1980(T) (WoRMS: Synonym von Peniculida) ⎯⎯⎯⎯⎯
mini|hochkant=1.0|rechts|Zoothamnium niveum (Peritrichia) Peritrichia , 1859(T,N) [Peritricha(N)] Peritrichida(N) (WoRMS: aufgeteilt in Mobilida und Sessilida) Mobilida , 1933:(T,W) (NCBI: Synonym von Peritrichida): Trichodina. Sessilida , 1933:(T,W) (NCBI: Synonym von Peritrichida): Carchesium, Epistylis, Vorticella (siehe Glockentierchen), Zoothamnium. ⎯⎯⎯⎯⎯
mini|hochkant=0.8|Cyclidium sp. (Scuticociliatia) vom Mallard Lake,Mallard Arm. Auf: Mapcarta (de). Crescent Lake National Wildlife Refuge, Nebraska Scuticociliatia , 1967(N,W) Philasterida , 1967(N,T,W) Cinetochilum, Miamiensis, Philaster, Philasterides, Porpostoma (mit P. notatum). Pleuronematida in , 1956(N,T,W) Cyclidium, Pleuronema. Thigmotrichida , 1922(N,T,W) Ancistrum. Scuticociliatida:(N) (NCBI: Synonym von Scuticociliatia; nicht in WoRMS) Anaerocyclidium, Biggaria (beide nicht in WoRMS), Schizocaryum.WoRMS: zu Plagiopylea: Plagiopylida nicht-klassifizierte Scuticociliatia Scuticociliatia sp. GW7(N) – Fundort: Klärschlamm aus großem Abwasser-Aufkommen, Okinawa Oligohymenophorea sp. PL0344 – Metagenom aus Süßwasserteich im Park der Oxford University, UK. ⎯⎯⎯⎯⎯
Anmerkungen: (N)– Taxonomie des (W)– (T)– The Taxonomicon
Bildergalerie
Anmerkungen Die Zuordnung zu den Scuticociliatia innerhalb der Oligohymenophorea wird durch die phylogenetischen analysen von Jamie McGowan et al. (2023) nahegelegt.
Weblinks
Einzelnachweise NCBI Taxonomy Browser: Oligohymenophorea, Details: Oligohymenophorea de Puytoracetal.,1974 de Puytoracetal., 1974 (class). NCBI Taxonomy Browser: Brevundimonas, Details: Brevundimonas Segers et al. 1994 emend. Abraham et al. 1999 (genus). NCBI Nucleotide: CANQEY000000000. Dazu: BioProject: PRJEB58266 Oligohymenophorea sp. PL0344, BioSample: SAMEA112240355 Oligohymenophorea sp. PL0344. NCBI Taxonomy Browser: Scuticociliatia sp. GW7 (species), Nucleotide: txid2555681[Organism:noexp]. NCBI Taxonomy Browser: "Candidatus Hydrogenosomobacter endosymbioticus" Takeshita et al. 2019; includes: bacterium endosymbiont of Scuticociliatia sp. GW7. NCBI Taxonomy Browser: Holospora, Details: Holospora (ex Hafkine 1890) Preer and Preer 1982 (genus). NCBI Taxonomy Browser: Methanoregula formicica SMSP, Methanomicrobiales archaeon SMSP (strain). Nucleotide: NR_102441. NCBI Taxonomy Browser: Methanothrix soehngenii GP6, heterotypic synonym: Methanosaeta concilii GP6 (strain). Nucleotide: NR_102903. Anm.: Stamm GP6 ist DSM 3671. NCBI Taxonomy Browser: methanogenic endosymbiont of Scuticociliatia sp. GW7 (species). Nucleotide: methanogenic endosymbiont of Scuticociliatia sp. GW7. NCBI Taxonomy Browser: Cinetochilum margaritaceum Perty, 1852 (species). Hier: Stamm CMAMP Nucleotide: MW405094. WoRMS: Oligohymenophorea (Class). GBIF: Oligohymenophorea (Class). Taxon: Class Oligohymenophorea de Puytorac et al., 1974 - oligohymenophoreans (protist). The Taxonomicon (taxonomicon.taxonomy.nl). Shrimps: Disease Management – Disease, Prevention and Treatment. Kerala Agricultural University, Centre for e-Learning: KAU Agri-Infotech Portal (celkau.in). Stand: 2019 .
Masahiro Fujishima, Yuuki Kodama: Endosymbiosis in Paramecium. In: European Journal of Protistology, Band 48, Nr. 2, Mai 2012, S. 124–137; , PMID 22153895, Epub 6. Dezember 2011 ().
Jamie McGowan, Estelle S. Kilias, Elisabet Alacid, James Lipscombe, Benjamin H. Jenkins, Karim Gharbi, Gemy G. Kaithakottil, Iain C. Macaulay, Seanna McTaggart, Sally D. Warring, Thomas A. Richards, Neil Hall, David Swarbreck: Identification of a non-canonical ciliate nuclear genetic code where UAA and UAG code for different amino acids. In: PLOS Genetics, Band 19, Nr. 10, 5. Oktober 2023, S. e1010913; , , PMID 37796765, ResearchGate:374492513 (). Dazu:
Divergent DNA: The Accidental Discovery That’s Shaking Genetics. Auf: SciTechDaily vom 11. Oktober 2023.