Ralstonia solanacearum ist eine Spezies (Art) aerober, nicht sporenbildender, gramnegativer, pflanzenpathogener Bakterien. R. solanacearum ist bodengebunden und beweglich (motil), da die Zellen ein polares Geißelbüschel besitzen. Die Art kommt auf allen Kontinenten, insbesondere in den Tropen und Subtropen vor. Sie kolonisiert bei einer Vielzahl von Wirtspflanzen das Xylem (vaskuläre Bakteriose), wodurch eine bakterielle Welke () verursacht wird, die beim Tabak auch Granville-Welke (en. ), bei der Kartoffel Braunfäule und bei Bananenstauden Moko-Krankheit genannt wird. Die durch R. solanacearum verursachte bakterielle Welke tritt auch bei Tomaten, Paprika und Auberginen auf. Es war eine der ersten Pflanzenkrankheiten, bei denen (durch Erwin Frink Smith) bakterielle Erreger nachgewiesen werden konnten. Wegen ihrer verheerenden Letalität ist die Spezies R. solanacearum heute eine der am intensivsten untersuchten phytopathogenen Bakterienarten, und die bakterielle Welke der Tomate ist ein Modellsystem für die Untersuchung von Mechanismen der Pathogenese bei Pflanzen.
Dieses Bakterium ist zu einer natürlichen Transformation (Austausch von genetischem Material, d. h. DNA) fähig.
Etymologie Der Gattungsname Ralstonia wurde vergeben zu Ehren der amerikanischen Bakteriologin Ericka Ralston, die die Typusart erstmals beschrieb (unter der Bezeichnung Pseudomonas pickettii).
Der Präfix des Art-Epithetons solanacearum ist Genitiv Plural (fem.) von Solanaceae (Nachtschattengewächse), meint also „der Nachtschattengewächse“.
Forschungsgeschichte Die Ralstonia-Arten wurde ursprünglich in der Gattung Pseudomonas klassifiziert. Grund war eine äußere Ähnlichkeit in den meisten Aspekten, mit der Ausnahme, dass diese Spezies im Gegensatz zu den echten Pseudomonas-Arten kein fluoreszierendes Pigment (wie etwa Pyoverdine) produzieren.UK Standards for Microbiology Investigations – Identification of Pseudomonas species and other Non-Glucose Fermenters. Standards Unit, Microbiology Services, Public Health England (PHE), National Health Service (NHS). ID 17, Nr. 3, 13. April 2015, S. 1–41.Dilip Kumar Sharma: Morphological and biochemical characterization of Ralstonia solanacearum (smith) in brinjal (Solanum melongena L.) in Rajasthan (India). In: MedCrave Advances in Plants & Agriculture Research, Band 8, Nr. 3, 5. Juni 2018.
Frühere Bezeichnungen der Spezies sind: Bacillus solanacearum 1896 Pseudomonas solanacearum Pseudomonas batatae 1962 Pseudomonas ricini 1954 Burkholderia solanacearum et al. 1993
Innerhalb des Artenkomplexes von R. solanacearum (en. , Rssc) wurden früher die vier großen monophyletischen Cluster von Stämmen als Phylotypen bezeichnet, die sich geografisch unterscheiden: Die Phylotypen I-IV kommen in Asien, Amerika, Afrika bzw. Ozeanien vor.
Eine im Jahr 2014 von Irda Safni et al. vorgenommene Reklassifizierung ordnet diese Phylotypen neu: Phylotyp II mit dem Referenzstamm vom R. solanacearum verbleibt bei dieser Spezies Phylotyp IV wird zu R. syzygii subsp. indonesiensis Phylotyp I und III geben zwei Phylotypen der neuen Spezies R. pseudosolanacearum
Die Stämme des Rssc, die zum Phänotyp der „kalten Virulenz“ (en. ) mit dem Kartoffel-Wirt zeigen, wurden zunächst auf der Grundlage des Wirtsspektrums und der biochemischen Eigenschaften als Stämme der Rasse 3 Biovar 2 (en. ) bezeichnet und später (2005) nach Fegan und Prior auf der Grundlage molekularer Merkmale aus der Multiplex-PCR als Phylotyp IIB Sequvar 1 und 2 bezeichnet. Es sind diese Stämme, die im Zug der Reklassifizierung durch Safni et al. (2014) als „echte“ R. solanacearum bei dieser Spezies verblieben sind.
Genom und Methylom Die Genom-Größen verschiedener Stämme variieren von 5,5 Mbp (Megabasenpaare) bis zu 6,0 Mbp, aufgeteilt auf ein Bakterien-„Chromosom“ von ca. 3,5 Mbp und ein Plasmid von ca. 2 Mbp. Das Genom des Stammes GMI1000 war eines der ersten Genome phytopathogener Bakterien, das vollständig sequenziert wurde; und UY031 war der erste Stamm von R. solanacearum, dessen „Methylom“ (DNA-Methylierung) veröffentlicht wurde.
Wirte and Symptome Wirte mini|rechts|Foto einer Tomatenpflanze mit Symptomen der Ralstonia-Welke Zu den Pflanzenwirten, die R. solanacearum infiziert, gehören: Kulturpflanzen: Kartoffel (Solanum tuberosum) Tomate (Lycopersicum esculentum) Sojabohne (Glycine max) Aubergine (Solanum melongena) Banane (Musa spp.) Geranie (Pelargonium spp.) Ingwer (Zingiber officinale) Tabak (Nicotiana tabacum) Paprika (Capsicum spp.) Olive (Olea europaea) Rose (Rosa). Wildpflanzen: Holziger Nachtschatten (Solanum dulcamara) Große Brennnessel (Urtica dioica)
Symptome Erreger: Ralstonia solanacearum race 3 biovar 2
Geranien (Pelargonium spp.): Das Verwelken beginnt mit den unteren Blättern und Blattstielen und arbeitet sich an der Pflanze nach oben vor. Verwelkte Blätter haben keilförmige chlorotische Bereiche oder chlorotische und/oder nekrotische Blattränder. Es sind keine Blattflecken erkennbar. Schließlich bricht die gesamte Pflanze auf dem Nährboden zusammen. Aus den abgeschnittenen Stängeln sickert („eitert“) weißes, flüssiges Material.
Kartoffel (Solanum tuberosum): Anfangs welken die Blätter zum Ende des Tages hin, erholen sich aber wieder in der Nacht. Später erholen sich die Pflanzen nicht mehr und sterben schließlich ab. Der Gefäßring verfärbt sich braun und „Eiter“ (en. ; weißes, flüssiges Material) kann aus dem Ring austreten, wenn die Knolle gequetscht wird. Aus den Augen und dem Nabelende der Kartoffel kann blasser Schleim austreten. Die Erde haftet an den nässenden Augen. Aus dem Querschnitt eines in Wasser eingelegten Stängels treten milchig-weiße Stränge aus. Anders als bei der Pilzwelke bleiben die Blätter bei der Bakterienwelke grün.
Krankheitsverlauf und Ausbreitung Überwintern R. solanacearum kann in Pflanzenresten oder kranken Pflanzen überwintern, ebenso in Samen oder vegetativen Vermehrungsorganen wie Knollen. Auch ein vorübergehender Wechsel auf wilde Wirte ist möglich. Das Bakterium kann zudem lange in Wasser überleben (in reinem Wasser bis zu 40 Jahre bei 20–25 °C). Die Bakterienpopulation wird unter extremen Bedingungen (Temperatur, pH-Wert, Salze etc.) reduziert. Infizierte Flächen können manchmal mehrere Jahre lang nicht mehr für anfällige Kulturen genutzt werden. R. solanacearum kann auch bei kühler Witterung überleben.
Ausbreitung Ralstonia solanacearum verursacht bei hohen Populationen (108 – 1010 KbE/g Gewebe) Welkeerscheinungen und verbreitet sich auf verschiedenen Wegen. Eine große Menge von R. solanacearum kann aus den Wurzeln von symptomatischen und nicht symptomatischen Pflanzen ausgeschieden werden. Außerdem kann der bakterielle Schleim (der in der Regel als Zeichen für den Nachweis auf Pflanzenoberflächen verwendet wird) in den umgebenden Boden oder ins Wasser gelangen und landwirtschaftliche Geräte kontaminieren oder von Insekten (Vektoren) aufgenommen werden. Außerdem kann dieser Erreger durch kontaminiertes Hochwasser, kontaminierte Bewässerung, kontaminierte Werkzeuge oder infiziertes Saatgut verbreitet werden. In Nordeuropa hat sich der Erreger in Nachtschattengewächsen etabliert, die in langsam fließenden Flüssen wachsen. Wenn solch kontaminiertes Wasser zur Bewässerung von Kartoffeln verwendet wird, gelangt der Erreger in das Produktionssystem. R. solanacearum race 3 biovar 2 kann in mehrjährigen Nachtschattengewächsen überleben, die als sekundäre Wirte fungieren, und kann insbesondere auch die bakterielle Welke der Tomate verursachen. Einige EU-Staaten und Länder des Nahen Ostens konnten diesen Erreger noch nicht ausmerzen (Stand 2020).
Infektion R. solanacearum dringt normalerweise durch eine Wunde in die Pflanze ein. Natürliche Wunden (durch Absterben von Blüten oder Bildung von Seitenwurzeln entstanden) und unnatürliche Wunden (durch landwirtschaftliche Praktiken oder Nematoden und xylemfressende Insekten verursacht) können zu Eintrittsstellen für R. solanacearum werden. Die Bakterien verschaffen sich Zugang zu den Wunden teilweise durch Schwimmbewegung vermöge ihrer Flagellenbündel in Richtung höherer Konzentrationen von Wurzelexsudaten (Chemotaxis). Im Gegensatz zu vielen anderen phytopathogenen Bakterien benötigt R. solanacearum möglicherweise nur eine einzige Eintrittsstelle, um eine systemische Infektion und bakterieller Welke zu verursachen.
Nach dem Eindringen in einen anfälligen Wirt vermehrt sich R. solanacearum und breitet sich systemisch in der Pflanze aus, noch bevor bakterielle Welkesymptome auftreten. Welkeerscheinungen sollten als die sichtbarste Nebenwirkung betrachtet werden, die in der Regel nach einer ausgedehnten Besiedlung mit dem Erreger auftritt. Wenn der Erreger durch natürliche Öffnungen oder Wunden in das Xylem gelangt, können sich Tylosentylosis, msn encarta Dictionary, Microsoft. Memento im Webarchiv vom 21. April 2010.OSKY: 12 UNTERSCHIED ZWISCHEN PRIMÄREM XYLEM UND SEKUNDÄREM XYLEM (MIT BILDERN), §Primäres Xylem vs. sekundäres Xylem in Tabellenform, 12. Oktober 2021 (en. ) bilden, die die axiale Wanderung der Bakterien innerhalb der Pflanze blockieren. Bei anfälligen Pflanzen geschieht dies manchmal zu langsam und selten, um die Migration des Erregers zu verhindern. Dies kann in der Folge zu einer vaskulären Dysfunktion führen (d. h. das Gefäßleitungssystem der Pflanze funktioniert nicht mehr). Das Welken tritt erst bei hohen Bakterienpopulationen im Xylem auf und ist u. a. auf eine vaskuläre Dysfunktion zurückzuführen, bei der nicht genügend Wasser zu den Blättern gelangt. Hohe Bakteriendichten sind Nebenprodukte des pflanzlichen Zellwandabbaus. Von der Pflanze selbst produzierte Tylosen und Schleimstoffe sind weitere Faktoren, die zum Welken beitragen.
Natürliche genetische Transformation Die meisten Stämme von R. solanacearum sind zur genetischen Transformation fähig. Die natürliche genetische Transformation ist ein sexueller Prozess, bei dem die DNA von einer Bakterienzelle auf eine andere durch das dazwischenliegende Medium übertragen und die Spendersequenz (das Spender-Gen) durch homologe Rekombination in das Empfängergenom integriert wird. R. solanacearum ist in der Lage, große DNA-Fragmente mit einer Länge zwischen 30 und 90 kBp (Kilo-Basenpaaren) auszutauschen.
Virulenzmechanismen R. solanacearum besitzt Gene für alle sechs für gramnegative Bakterien charakteristischen Proteinsekretionswege. Der vielleicht am besten untersuchte dieser Wege ist das Typ-III-Sekretionssystem (T3SS oder TTSS), das infektionsfördernde Effektorproteine (T3Es) in die Wirtszellen sezerniert (ausscheidet). Bisher wurden bei R. solanacearum etwa 74 vermutete oder bestätigte T3Es identifiziert, allerdings sind die Funktionen von nur sehr wenigen derzeit bekannt sind (Stand 2006). Obwohl das T3SS nur eines von mehreren Proteinsekretionssystemen ist, ist es für R. solanacearum notwendig, um Krankheiten zu verursachen. Man hat festgestellt, dass kein einzelnes Effektorprotein die Pathogenität von R. solanacearum signifikant verändert. Jedoch wirkt sich die gleichzeitige Unterbrechung bestimmter Untergruppen von Effektoren (etwa der sieben GALA-Effektoren im Stamm GMI1000) stark auf die Virulenz des Erregers aus. So ist beispielsweise GALA 7 für die Virulenz bzgl. der Schneckenklee-Spezies Medicago truncatula notwendig. Dies deutet darauf hin, dass die T3E-Diversität für die Bestimmung des breiten Wirtsspektrums des gesamten Ralstonia-solanacearum-Spezies-Komplexes (Rssc) wichtig sein könnte.
Das Typ-III-Sekretionssystem gibt es nicht nur bei R. solanacearum, es ist im Gegenteil entwicklungsgeschichtlich sogar sehr alt. Die genaue Evolutionsgeschichte des T3SS ist jedoch noch umstritten, und ein hohes Maß an Ähnlichkeit mit der Geißel hat eine Debatte über die Beziehung zwischen diesen beiden Strukturen ausgelöst.