Die Hytrosaviridae (Hytrosaviren, , SGHVs) sind eine Familie von doppelsträngiger DNA-Viren, die Insekten infizieren. Der Name leitet sich ab von Hytrosa, einer Abkürzung aus Hypertrophia für Hypertrophie, und Sialoadenitis für Speicheldrüsenentzündung.
Die Familie ist Mitglied der 2021 neu geschaffenen Ordnung Lefavirales in der ebenfalls neuen Klasse Naldaviricetes. Diese Taxonomie löst provisorische Bezeichnungen ab wie beispielsweise „Baculo-like viruses“.SIB: Double Strand DNA Viruses, auf: ViralZone.
Beschreibung Aufbau Die Virionen von Mitgliedern dieser Familie sind nicht verschlossen, umhüllt und stabförmig bei einer Länge von 500–1000 nm und einem Durchmesser von 50–80 nm. Sie enthalten ein dünnes, dichtes zentrales Nukleokapsid, das den DNA-Proteinkern einhüllt. Der Nukleokapsidkern ist von einer amorphen Proteinschicht (Tegument) umgeben. Die äußere Oberfläche der Virionen ist mit einer spiralförmigen Strukturen besetzt, die aus viral (vom Virusgenom) kodierten Proteindimeren besteht. diese stammen von den Wirten ab (Horizontaler Gentransfer). Die Virionen enthalten mindestens 35 Polypeptide mit einer Größe von 10 bis 200 Kilodalton.
Genom Das Genom ist ein zirkuläres (kreisförmiges) Doppelstrang-DNA-Molekül (dsDNA), „“ (gewickelt) und mit einer Größe von 120 bis 190 Kilobasen. Es hat vermutlich 108–174 nicht überlappende Gene, die in unidirektionalen Clustern gleichmäßig über das Genom verteilt sind. Der GC-Gehalt variiert zwischen 28 % und 44 %.
Wirte und Krankheitsbild Die von Spezies in dieser Familie verursachten Symptome sind in der Hauptsache eine offene Hypertrophie der Speicheldrüse bei adulten Diptera. Daneben schließen Infektion und Replikation in Nicht-Speicheldrüsenzellen bei Tsetsefliegen eine teilweise und bei Stubenfliegen eine vollständige Unterbrechung der Vitellogenese (Dotterbildung) ein.
Vermehrungszyklus Die Replikation erfolgt im Zellkern der sekretorischen Epithelzellen der Speicheldrüse. Die virale DNA-Synthese und -Transkription findet innerhalb der Zellkerns statt. Die Nucleocapside verlassen den Zellkern in das Zytoplasma durch die Kernporen und lagern sich anschließend an den Golgi-Apparat an. So werden sie im Zytoplasma mit einer Hülle versehen und zu kompletten Virionen zusammengebaut (assembliert).
Übertragung Die Übertragung erfolgt entweder „horizontal“ durch Nahrungsaufnahme oder „vertikal“ von der Mutter auf die Nachkommen. Bei Stubenfliegen wurde auch eine mechanische Übertragung (durch Wunden in der Cuticula) vorgeschlagen.
Systematik In der Familie Hytrosaviridae (Hytrosaviren, , SGHVs) gibt es (mit Stand Mai 2024) vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigt zwei Gattungen mit jeweils einer Spezies:ICTV: Taxonomy Browser.ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
Gattung GlossinavirusSIB: Glossinavirus, auf: ViralZone Spezies Glossinavirus glopallidipedis (früher Glossina hytrovirus) mit Glossina pallidipes salivary gland hypertrophy virus (GpSGHV), Wirt: Tsetsefliege
Gattung MuscavirusSIB: Muscavirus, auf: ViralZone Spezies Muscavirus musdomesticae (früher Musca hytrovirus) mit Musca domestica salivary gland hypertrophy virus (MdSGHV), Wirt: Stubenfliege Spezies „Drosophila-associated salivary gland hypertrophy virus“ (Vorschlag, gem. Taxonomie des NCBI)
nicht klassifizierte oder vorgeschlagene Spezies ohne Gattungszuweisung: Spezies „Drosophila suzukii associated hytrosavirus 1“ (Vorschlag, gem. Taxonomie des NCBI) Spezies „Merodon equestris hytrosavirus“ (MeSGHV) weitere mögliche Vertreter Morphologisch und bzgl. der Symptome ähnliche Viren wie die SGHVs verursachen SGH-Symptome in den Filamenten der männlichen Nebendrüsen der solitären Braconid-Wespe Diachasmimorpha longicuadata (Hymenoptera, Braconidae), was auf die Existenz weiterer Familienmitglieder der Hytrosaviridae hindeutet.
Äußere Systematik Strukturell ähneln die Hytrosaviren Mitgliedern anderer Arthropoden-infizierender Virusfamilien wie Baculoviridae, Nudiviridae und Nimaviridae (alle in der Klasse Naldaviricetes). Hytrosaviren teilen 12 der 38 Kerngene (), die bei Baculoviren, Nudiviren, Nimaviren und einigen Bracoviren (Gattung Bracovirus, gegenwärtig – Stand März 2019 – noch klassifiziert in der vermutlich polyphyletischen Familie Polydnaviridae) beschrieben wurden. Einige der strukturellen und genomischen Merkmale, die Hytrosaviren und andere große dsDNA-Viren gemeinsam haben, umfassen: umhüllte, stäbchenförmige Virionen zirkuläres dsDNA-Genom Replikation im Zellkern infizierter Zellen Hytrosaviren unterscheiden sich jedoch funktional von Baculoviren durch das Fehlen von Okklusionskörpern und eine geringere Letalität.
Die kodierte virale (viruseigene) DNA-Polymerase ist vom Typ B, der in allen großen dsDNA-Viren vorhanden und konserviert ist. Auf Aminosäureebene ist die beste Übereinstimmung des DNA-PolB von Hytrosaviren mit dem im Alcelaphine gammaherpesvirus 1 (Alcelaphine herpesvirus)Gerne verschrieben als ‚Acephaline herpesvirus‘ oder ‚Acelaphine herpesvirus‘, siehe Gammaherpesvirinae. gefundenen DNA-PolB.Quizlet: Bovine viruses – Karteikarten, referenziert ‚Acephaline Herpesvirus 1‘ (sic! - Fehlschreibung) Basierend auf dem DNA-polB-Gen sind Hytrosaviren im Vergleich zu anderen Viren mit zirkulärem dsDNA-Genom enger mit Wirbellosen-Viren mit großer linearer dsDNA verwandt. Einige der linearen dsDNA-Viren mit Ähnlichkeiten zu den Hytrosaviren, umfassen Mitglieder der folgenden Familien (in Klammern die Größe des übereinstimmenden Genom-Teils): Herpesviridae (120–240 kp)SIB: Herpesviridae, auf: ViralZone Iridoviridae (140–303 bp)SIB: Iridoviridae, auf: ViralZone Poxviridae (130–375 kb)SIB: Poxviridae, auf: ViralZone Phycodnaviridae (100–560 kb)SIB: Phycodnaviridae, auf: ViralZone Mimiviridae (1200 kb)SIB: Mimiviridae, auf: ViralZone Hytrosaviren kodieren Homologe zu den in anderen dsDNA-Viren gefundenen hochkonservierten PIF-Genen (PIF: , hier die PIFs o/P74, 1,2 and 3) PIF: (PIF o / P74, 1,2 und 3)
In Hytrosaviren finden sich auch Homologe zu einigen der in Baculoviren und Nudiviren vorkommenden Untereinheiten des DNA-abhängigen RNA-Polymerase-Komplexes (DdRp). Die in den Hytrosaviren vorhandenen DdRp-Komplexkomponenten umfassen die 4, 5, 8 und 9 (LEF-4, LEF-5, LEF-8 und LEF-9).
Details und Wirtsspektrum Glossina hytrovirus Die Tsetsefliege Glossina pallidipes ist der natürliche Wirt der Virusspezies Glossinavirus glopallidipedis (früher Glossina hytrovirus) mit dem Glossina pallidipes salivary gland hypertrophy virus (GpSGHV). Dieses Virus verursacht vorwiegend chronische asymptomatische (symptomlos verdeckte) Speicheldrüsenhypertophie-Infektionen (SGH-Infektionen). GpSGHV ist hochspezifisch für Glossina-Arten. Es gibt keine verfügbaren Hinweise auf GpSGHV-Infektionen oder Replikationen bei anderen (heterologen) Wirtsspezies wie beispielsweise der Stubenfliege. Die Anfälligkeit des Tsetsefliege für GpSGHV-Infektionen ist bei verschiedenen Glossina-Arten sehr unterschiedlich, wobei Glossina pallidipes am anfälligsten ist. In der Wildpopulation von Tsetsefliegen in Ost-, Mittel- und Westafrika wurde von bis zu 15 verschiedene GpSGHV-Haplotypen mit unterschiedlicher Prävalenz berichtet.
Die Prävalenz (Krankheitshäufigkeit) dieses Virus ist bei Glossina pallidipes hoch (80 %).
Musca hytrovirus Die Gemeine Stubenfliege (Musca domestica) ist der natürliche Wirt der Virusspezies Muscavirus musdomesticae (früher Musca hytrovirus) mit dem Musca domestica salivary gland hypertrophy virus (MdSGHV). Das Virus verursacht bei dem Wirt nur akute symptomatische (offene) SGH-Infektionen.
Innerhalb der Stubenfliegenpopulationen induziert MdSGHV Raten offener SGH-Symptome zwischen 0 und 40 %. Diese hohe Variabilität ist bedingt durch die unterschiedliche saisonalen Dichte der Fliegenpopulationen an den verschiedenen Probenahmestellen.
Unter Laborbedingungen kann MdSGHV auch andere Insekten infizieren, einschließlich: Musca autumnalis (Herbstfliege oder Herbststubenfliege) Stomoxys calcitrans (Wadenstecher, auch Wadenbeißer, Gemeine Stechfliege oder Brennfliege genannt) Hydrotaea aenescens (, Larvenjäger der Stubenfliege)
MdSGHV induziert bei anderen Wirten als der Stubenfliege jedoch keine offen zutage tretende SGH-Symptome, es beeinflusst jedoch erheblich die Entwicklung der Eierstöcke und kann bei einigen Muscidae auch zum Tod führen, wie beim Wadenstecher (Stomoxys calcitrans) und der Kippenfliege (Hydrotaea aenescens).
„Merodon equestris hytrosavirus“ Dieses vorgeschlagene Mitglied der Hytrosaviridae infiziert die Große Narzissenfliege (Merodon equestris), eine Schwebfliege, verwandt mit der Zwiebel-Schwebfliege (Merodon trochantericus). Eine genauere Charakterisierung steht noch aus.
Krankheitsbild und Gewebeaffinität Alle Hytrosaviren (SGHVs) bewirken ein grob gesehen ähnliches Krankheitsbild (SGH-Symptome) in den Speicheldrüsen ihrer jeweiligen adulten Insektenwirte (nur auf zellulärer Ebene gibt es zwischen den beiden bekannten Gattungen Glossinavirus und Muscavirus Unterschiede). Beide Paare des Speicheldrüsengewebes sind gleichermaßen betroffen und bis zum Vierfachen ihrer normalen Größe geschwollen, wobei sich die Vergrößerung über die gesamte Länge der distalen Bereiche der Speicheldrüsen erstreckt. Infektionen von anderen Geweben als den Speicheldrüsen gehen mit verschiedenen Pathologien einher, wie z. B. Reproduktionsstörungen, Unfruchtbarkeit bei Weibchen und ein gestörtes Paarungsverhalten.
Krankheitsverlauf in den Speicheldrüsen GpSGHV verursacht bei den infizierten Tsetsefliegen eine Speicheldrüsenhyperplasie, d. h. nur das zytoplasmatische, nicht aber das Kernkompartiment der Drüsen ist vergrößert. Die infizierten Speicheldrüsenzellen können sich jedoch teilen. Es wird angenommen, dass diese Pathologie auf die virusinduzierte Reprogrammierung der ausdifferenzierten Speicheldrüsenzellen zurückzuführen ist. Insgesamt ist das Auftreten offenkundiger SGH-Symptome eher die Ausnahme als die Regel. Nur unter einigen unbekannten Bedingungen geht der asymptomatische (symptomfreie) Infektionszustand in einen symptomatischen Infektionszustand (mit den Symptomen) über. Wenn GpSGHV in adulte Stadien der Tsetsefliege künstlich eingeimpft wird, entwickeln sich bei den Nachkommen der ersten Generation (F1-Nachkommen) der injizierten Muttertiere offensichtliche SGH-Symptome, nicht jedoch bei den Eltern selbst.
MdSGHV induziert eine Speicheldrüsenhypertrophie in der Stubenfliege, d. h. sowohl das zytoplasmatische als auch das Kernkompartiment des Speicheldrüsengewebes vergrößern sich, und die infizierten Zellen können sich nicht mehr teilen. Wenn MdSGHV-Suspensionen in adulten Stubenfliegen künstlich injiziert werden, bewirkt das Virus bei 100 % der infizierten Fliegen innerhalb von drei Tagen nach der Infektion offensichtliche SGH-Symptome. Erwachsene Stubenfliegen entwickeln mit zunehmendem Alter eine erhöhte Resistenz gegen MdSGHV-Infektionen.
Krankheitsverlauf in anderen Geweben Infektionen anderer Gewebeteile der Tsetsefliegen durch GpSGHV sind mit Hodendegeneration, Ovarienanomalien, schwere Nekrose und einer Verschlechterung der Entwicklung, des Überlebens und der Fruchtbarkeit der Fliege verbunden.
Infektionen der Milchdrüsen verursachen Nekrose und Erschöpfung der Milchreservoirorganellen.Die Tsetsefliege ist wie alle Mitglieder der Hippoboscoidea – das sind neben den Tsetsefliegen (Glossinidae) die Lausfliegen (Hippoboscidae) und die Fledermausfliegen (Nycteribiidae und Streblidae) – lebendgebärend (Larviparie). Bis zur Geburt wird die Larve im Abdomen untergebracht und dort von einer „Milchdrüse“ einige Tage lang ernährt, wobei diese bereits mehrere Larvenstadien durchläuft (adenotrophische Viviparie). Daher wurde diese Gruppe in älterer Literatur auch als Pupipara („Puppenträger“) bezeichnet.