Vlinders, kapellen of schubvleugeligen (Lepidoptera) zijn een orde van gevleugelde insecten. De orde van de vlinders is na de orden van de vliesvleugeligen, de tweevleugeligen en de kevers de grootste insectenorde binnen het dierenrijk: er zijn ongeveer 160.000 beschreven soorten. (2011) Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An outline of higher level classification and survey of taxonomic richness. Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. Zootaxa. 3148: 212–221. Vlinders leven in uiteenlopende biotopen: van koude toendra's tot woestijnachtige gebieden. De meeste soorten leven in tropische of subtropische gebieden. In het Nederlands Soortenregister staan van de 18.000 inheemse Nederlandse insectensoorten ruim 2200 soorten als vlinder geregistreerd, zodat ruim 12% van de Nederlandse insectensoorten bij de orde van de vlinders is ingedeeld. Vlinders in het Nederlands Soortenregister Klasse der insecten in het Nederlands Soortenregister
Veel dagvlinders vallen op door hun bonte kleuren. Sommige soorten nachtvlinders, zoals de kleermot, worden bestreden vanwege hun schadelijkheid. Verreweg de meeste vlinders worden beschouwd als onschuldige en nuttige dieren, omdat ze bestuivers zijn die niet kunnen steken of bijten. Ze spelen een rol in verschillende culturen en zijn een veelgebruikt onderwerp in de kunst. Vlinders hebben vaak een karakteristieke fladderende vlucht en sterk uiteenlopende vleugelkleuren. Omdat het lichaam gemakkelijk te conserveren is en de kleuren daarbij niet verloren gaan, worden vlinders al sinds lang over de gehele wereld verzameld. Hoewel de meeste vlinders naar hun volwassen stadium worden genoemd, is de rupsenfase vaak veel belangrijker en langer en duurt niet zelden jaren, terwijl de vlinder soms maar 4-14 dagen leeft.
Rupsen zijn de larven van vlinders. De rupsen van de meeste vlinders voeden zich met planten; sommige soorten kunnen daarbij grote schade aan gewassen aanrichten. Andere kunnen bij mensen allergische reacties veroorzaken door hun van brandharen voorziene huid. De rupsen van vlinders worden gegeten door veel andere dieren. Ze zijn bijvoorbeeld een belangrijke voedselbron voor vogels.
Vlinders hebben vrijwel allemaal dezelfde lichaamsbouw, maar kennen een grote variatie in de vorm en grootte van de vleugels. Ook de vleugelkleuren en -patronen verschillen per soort. De rupsen hebben een grote diversiteit en zijn vaak goed van elkaar te onderscheiden. Veel vlinders zijn gemakkelijk als zodanig te herkennen, maar er zijn uitzonderingen. Zo zijn er ongevleugelde soorten en zijn er soorten die niet beschikken over de voor vlinders zo kenmerkende roltong.
Bekende vlinders zijn dagpauwoog, gehakkelde aurelia, atlasvlinder, doodshoofdvlinder, kolibrievlinder, monarchvlinder en koninginnenpage.
Naamgeving De wetenschappelijke naam Lepidoptera betekent letterlijk schubvleugels (Grieks: lepis: schub, ptera: vleugels) en slaat op de vleugels die bij vrijwel alle soorten met schubben bezet zijn. De etymologische herkomst van het Nederlandse woord vlinder is niet helemaal zeker. De naam kwam in de 14e eeuw voor als vlindre. Waarschijnlijk is vlinder afgeleid van het Nieuwhoogduitse flindern of het Vlaamse vlinderen; beide betekenen wegfladderen. (1997): Nederlands etymologisch woordenboek, Brill
Een oud-Nederlandse benaming voor een vlinder is kapel. De oorsprong van dit woord ligt naar verluidt in het stukje mantel van Sint-Maarten dat als relikwie is bewaard. Ook in hedendaagse vlindernamen is nog een verwijzing naar mantels te vinden, zoals in keizersmantel en rouwmantel.J. Tuttel - De verborgen geheimen van de vlinder
In Gronings Nedersaksisch worden vlinders wel roomzoeper of roomslikker genoemd, wat roomdrinker betekent. De namen verwijzen naar het volksgeloof dat vlinders betoverde heksen waren die van de room kwamen snoepen. Ook het Engelse butterfly en het Duitse Schmetterling hebben deze oorsprong; Schmetten is een zuivelproduct.
De studie naar vlinders wordt de lepidopterologie genoemd. Iemand die een expert is op het gebied van vlinders heet een lepidopteroloog.J.B. Drewes & M.J. Koenen - Wolters' woordenboek Nederlands, Wolters-Noordhof
Evolutie miniatuur|Citroenvlinder op grote kattenstaart
Vlinders zijn evolutionair gezien een recente groep van insecten. De oudst bekende vlinders stammen uit het Paleogeen en waren kleine, mot-achtige diertjes. De alleroudste soort is Limacodites mesozoicus, die 185 miljoen jaar geleden leefde en al een vlinderachtig uiterlijk had, maar nog geen zuigende monddelen. Omdat deze soort al kenmerken vertoont die overeenkomen met die van hedendaagse soorten, wordt aangenomen dat de groep van de vlinders veel ouder is. De dagvlinders zijn waarschijnlijk zo'n 50 miljoen jaar geleden ontstaan.
Lange tijd dachten biologen dat de opkomst van de vlinders samenhing met de verschijning van bloeiende planten, waar vlinders voor hun water- en energiehuishouding sterk afhankelijk van zijn. Deze groep van planten, de bedektzadigen, is tot op de dag van vandaag de belangrijkste voedselbron van vlinders.
In 2018 werd echter een onderzoek gepubliceerd waaruit bleek dat vlinders met een zuigsnuit al 70 miljoen jaar eerder leefden dan de oudst bekende bloeiende planten. De zuigende monddelen kunnen op basis van dit onderzoek geen aanpassing zijn op bloemen, maar moeten een andere functie gehad hebben. Waarschijnlijk zogen de eerste vlinders vloeibare, suikerrijke vloeistoffen op die door planten zonder bloemen werden afgescheiden om hun stuifmeel te verspreiden.
Vanwege het tere lichaam van vlinders zijn er slechts weinig fossielen bekend. De meeste bewaard gebleven exemplaren zijn gevonden in barnsteen, een versteend hars afkomstig van bomen. Dergelijke vondsten zijn echter zeldzaam. Een voorbeeld van een uit barnsteen beschreven vlindersoort is Voltinia dramba. Ook zijn soms de vraatsporen van de rups in versteende bladeren waar te nemen.
De vertegenwoordigers van de uitgestorven familie Kalligrammatidae leken uiterlijk sprekend op vlinders. Zowel de vleugelvorm, het voorkomen van oogvlekken als pigmenten op de vleugels doen sterk aan vlinders denken. De Kalligrammatidae behoren echter tot de netvleugeligen en zijn niet verwant aan de vlinders.
Vlinders hebben sterk uiteenlopende kleurpatronen, maar kennen in de regel geen grote diversiteit in lichaamsbouw in vergelijking met andere ordes van insecten. Vrijwel alle soorten voldoen aan het standaardmodel voor een vlinder: vier grote, met schubben bedekte vleugels, een tot een roltong omgevormde galea en een typische rupsachtige larve. Soorten uit bepaalde families hebben echter nog primitieve kenmerken, zoals de wortelboorders en de oermotten. De larven van de wortelboorders lijken meer op vliegenmaden en daarnaast hebben ze geen roltong, maar kaken en korte voelsprieten. Ook de oermotten hebben nog kaken waarmee ze stuifmeel eten. Daar deze families sterk afwijken van alle andere vlinders, worden ze wel in een aparte groep geplaatst: de Zeugloptera. Sommige biologen plaatsen deze groep buiten de orde van vlinders en beschouwen de oermotten als tussenvorm van de vlinders en de schietmotten.
Uiterlijke kenmerken miniatuur|400px|De algemene kenmerken van een vlinder:
Vlinders verschillen sterk in grootte; de kleinste soorten hebben een vleugelspanwijdte van een paar millimeter en de grootste soorten kunnen een spanwijdte van meer dan 25 centimeter bereiken.
Het lichaam van een vlinder vertoont de meeste algemene kenmerken van het insect, zoals een in drieën verdeeld lichaam en zes gelede poten die eindigen in van haakjes voorziene kleefklauwtjes. Vlinders hebben een scherpe insnoering tussen de kop en het borststuk en vier relatief grote vleugels. Vlinders bezitten een paar antennes om geuren waar te nemen en twee samengestelde ogen. Een vlinder heeft in tegenstelling tot de meeste insecten echter geen kaken; deze zijn net als bij wantsen omgevormd tot een enkelvoudige buis. Wantsen kunnen hiermee weefsels doorboren om bij het voedsel te komen en dit vervolgens op te zuigen. Bij vlinders zijn de monddelen doorgaans niet geschikt om te doorboren, maar alleen om te zuigen. De monddelen zijn hiertoe omgevormd tot een lange, oprolbare roltong of proboscis.
In dit artikel worden, tenzij anders vermeld, alleen de kenmerken van de volwassen vlinder besproken. Zie rups voor de kenmerken van de larven van vlinders.
Kop De kop van een vlinder is in vergelijking met die van andere insecten relatief klein en vertoont een aantal kenmerken die ook bij andere insecten voorkomen, zoals duidelijk zichtbare antennes, twee samengestelde ogen en enkele ocelli of enkelvoudige ogen.
De enkelvoudige ogen zijn klein en aan de bovenzijde van de kop gelegen. Ze worden vaak deels aan het zicht onttrokken door de beharing van de kop en zijn eenvoudig van structuur; de vlinder kan er alleen grove lichtverschuivingen mee waarnemen. De samengestelde ogen of facetogen zijn de belangrijkste visuele organen. De vorm en grootte van de ogen kunnen verschillen per groep vlinders, maar bij de meeste soorten zijn ze duidelijk te onderscheiden aan weerszijden van de kop. Het samengestelde oog bestaat uit vele kleine oogjes, de ommatidia. De samengestelde ogen komen alleen voor bij de volwassen vlinders; de rupsen hebben kleine groepjes ogen (meestal zes), die niet tegen elkaar liggen, maar zijn verspreid over de zijkanten van de kop. De ogen van rupsen worden de stemmata genoemd. Zie voor de werking van de ogen onder zintuigen.
De antennes van vlinders zijn altijd duidelijk zichtbaar. Ze kunnen zeer uiteenlopende vormen hebben; de meeste soorten hebben geveerde, knotsvormige of draadvormige antennes, maar ook gezaagde, geschubde, getande, bladachtige, gekamde en zweepachtige vormen komen voor. Soms zijn ook verschillende variaties mogelijk; bij soorten met gekamde antennes kan de antenne aan één zijde of aan beide zijden gekamd zijn. De antennes van alle vlinders dragen zeer gevoelige chemische receptoren die dienen om voedsel en met name een partner op te sporen, zie ook onder zintuigen.
miniatuur|Doorsnede van de proboscis Een belangrijk verschil met de meeste andere insecten is het ontbreken van bijtende of kauwende bovenste monddelen (mandibels) en de tot een lange buis omgebouwde galea. De zuigbuis of proboscis wordt bij vlinders ook wel haustellum of roltong genoemd. De roltong wordt gebruikt om nectar uit de buisvormige kroonbladeren van bloemen te halen. De roltong kan enkele centimeters lang zijn en van sommige soorten, zoals de windepijlstaart, is bekend dat de roltong een lengte van ongeveer 10 centimeter kan bereiken. Hierdoor kan de vlinder in zeer diepe bloemen nectar zuigen, zoals Petunia en de tabaksplant. De vlinder met de langste tong leeft op Madagaskar. Deze soort is onderwerp van een wetenschappelijke anekdote die veel aangehaald wordt in discussies over de evolutietheorie. Toen Charles Darwin in 1862 een pakketje orchideeën van het geslacht Angraecum ontving, viel hem op dat de bloemen een soort beker hadden die echter zo lang was dat de beker een zweepachtige vorm kreeg, waarbij de nectar onderin te vinden was. Darwin concludeerde hieruit dat er een dier moest zijn met een tong net zo lang als de beker van de bloem, omdat deze anders geen functie zou hebben, wat strijdig was met zijn evolutietheorie. Pas in 1903 kreeg Darwin postuum gelijk toen de vlinder Xanthopan morgani werd beschreven. Deze soort werd gevonden op Madagaskar en heeft een proboscislengte van 30 centimeter.Darwinproject - Madagascan HawkMoth Prediction - Website