Paracentrotus lividus is een zee-egel uit de familie Parechinidae behorend tot de stam stekelhuidigen. De wetenschappelijke naam van de soort werd in 1816 gepubliceerd door Jean-Baptiste de Lamarck.. (1816). Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, Tome troisième [in full: Histoire naturelle des animaux sans vertèbres présentant les caractéres généraux et particuliers de ces animaux, leur distribution, leurs classes, leurs familles, leurs genres, et la citation des principales espèces qui s'y rapportent]. [book series]. 586 pp. Paris: Deterville/Verdière Het is de typesoort van het geslacht en komt voor in de Middellandse Zee en de oostelijke Atlantische Oceaan.
Het zee-egelkuit wordt als een delicatesse beschouwd in Libanon, Frankrijk, Italië, Spanje, Malta en delen van Kroatië, met name op het eiland Korčula, en worden in mindere mate ook in Griekenland gegeten. De egels worden geoogst voor export naar een groter gebied, waaronder Kroatië, Portugal en Ierland.
Beschrijving Paracentrotus lividus heeft een ronde, afgeplatte groenachtige mantel met een diameter tot zeven centimeter. De mantel is dicht bekleed met lange en scherp gepunte stekels die meestal paars zijn, maar soms ook andere kleuren hebben, waaronder donkerbruin, lichtbruin en olijfgroen. Er zijn vijf of zes paar poriën op elke ambulacrale plaat. De buisvoeten staan in groepen van vijf of zes, gerangschikt in kleine bogen. Paracentrotus lividus moet niet verward worden met Arbacia lixula. Die laatste heeft lange stekels met scherpe punten. Deze beide soorten zee-egels komen vaak samen in groepen voor in de Middellandse Zee.
Verspreiding en leefgebied thumb|left|400px|figuur 1 De soort komt voor in de hele Middellandse Zee en in de oostelijke Atlantische Oceaan van het westen van Schotland en Ierland tot de Azoren, de Canarische Eilanden en Marokko. Het komt het meest voor in de westelijke Middellandse Zee, de kusten van Portugal en de Golf van Biskaje, waar de watertemperatuur in de winter varieert tussen 10 en 15 °C. Deze zee-egel wordt vaak in rotspoelen in kalksteenrotsen gevonden waar de dieren in holtes leven die precies op hun lichaam passen. & (2016). Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816). [In] Encyclopedia of Marine Life of Britain and Ireland. (Geraadpleegd op 3 januari 2021) Af en toe gevonden in ondiep water onder rotsen en zelden in dieper water tot 30 meter. Onderschrift bij figuur 1: Algemene informatie over volwassen Paracentrotus lividus. (A) Volwassen exemplaar. In het wild kunnen volwassen P. lividus paars (zoals hier afgebeeld), groen of bruin zijn. (B) Schematische weergave van de geografische verspreiding van P. lividus, gebaseerd op het Ocean Biodiversity Information System (OBIS, 2021). (C) Een ontleed kauwapparaat van P. lividus (dwz de lantaarn van Aristoteles). (D) Het calcitische endoskelet van een P. lividus. Ongeacht de uiterlijke kleur van de volwassene, is het endoskelet altijd min of meer bleekgroen. (E) Close-up van het aborale (bovenzijde zonder mond) oppervlak en de centrale schijf van het calcitische endoskelet van P. livid, overeenkomend met het gebied dat wordt gemarkeerd door het gele kader in (D). Merk in (E) op dat het endoskelet bestaat uit vijf ambulacra, van elkaar gescheiden door vijf interambulacra. Merk verder op dat elk van de vijf gonoporiën (poriën waardoor de gameten vrijkomen) wordt vastgehouden door een genitale plaat (gemarkeerd door de cyaan en rode pijlpunten). Eén van de vijf geslachtsplaten is groter dan de andere, het is de madreporiet (gemarkeerd door de cyaan pijlpunt), die overeenkomt met een zeefplaat waardoor water het watervatenstelsel kan binnenkomen. Bovendien is elke geslachtsplaat met elkaar verbonden door vijf oogplaten (afgebakend door de witte stippellijnen), die samen de centrale schijf van het aborale oppervlak vormen. Het gat, in het midden van de centrale schijf, komt niet overeen met de anus van het dier. Bij levende dieren wordt dit gat opgevuld door periprocte platen, die niet aan de rest van het endoskelet zijn bevestigd en dus zelden overblijven op een endoskelet ontdaan van de ‘levende delen’. De anus zelf is bijna niet te zien als het periproct-systeem intact is. (F) Schema van het echinoïde watervasculaire systeem. Het watervaatstelsel bestaat uit een stenen kanaal dat aan de ene kant verbonden is met de madreporiet en aan de andere kant met het ringkanaal. Het ringkanaal zelf is verbonden met vijf radiale kanalen die verbonden zijn met ampullen en podia (of buisvoeten). Door watercirculatie door het watervaatstelsel kan de podia zich uit- en intrekken, waardoor het dier zich op het substraat kan bewegen. Schaalbalk: (A,C–E) 1 cm. Amb: ambulacra, IAmb: interambulacra.
Levenscyclus en embryogenese Levenscyclus
Embryogenese Klieving thumb|left|Klieving bij P. lividus Onderschrift embryonale klieving: (A) onbevrucht ei (eicel); (B) zygote (of 1-celstadium) (1-cel); (C) 2-celstadium (2-cel); (D) 4-celstadium (4-cel); (E) 8-celstadium (8-cel); (F,G) 16-cel stadium (16-cel); (H,I) 28-celstadium (28-cel); (J, K) 32-celstadium (32-cellen); (L, M) 56-celstadium (56-cel); (N, O) 60-celstadium (60-cel). In (A – F, H, J, L, N) bevinden de embryo's zich in zijaanzicht met de dierlijke pool omhoog. In (G,I,K,M,O) bevinden de embryo's zich in vegetatief aanzicht. In (A) markeren pijlen de equatoriale pigmentband. In (B) markeert de pijlpunt de membrana vitellina. In (F – K) geven stippen in blauw, oranje en rood respectievelijk aan: de mesomeren, de macromeren en de micromeren. In (H – O) markeren sterretjes in donkerblauw, lichtblauw, geel, oranje, bruin en rood respectievelijk: de an1-, an2-, veg1- en veg2-cellen, evenals de grote en de kleine micromeren. De schematische legenda onder de afbeeldingen illustreert de relaties tussen cellijnen. Schaalbalk: (A – O) 30 μm. an: dierlijk; veg: vegetatief.
Blastula thumb|left|Blastula. thumb|Zee-egel-blastula met de plaats waar de primaire mesenchymcellen binnendringen Onderschrift blastula stadia: De ontwikkelingsstadia zijn als volgt: (A,A') zeer vroeg blastulastadium (vEB); (B,B') middenblastulastadium (midden-B); (C,C') laat blastulastadium (laat-B); (D) gearceerd blastulastadium (HB); (E) vrijzwemmend blastulastadium (SB); (F) late vrijzwemmend blastulastadium (late-SB). In (A – F) bevinden de embryo's zich in zijaanzicht met de dierlijke pool omhoog. (A',B',C′) zijn optische oppervlakteaanzichten van respectievelijk (A –C). In (D) markeren pijlpunten de breuk van de membrana vitellina. In (E) geeft het sterretje de verdikking aan van de cellen die de vegetatieve plaat vormen, aan de vegetatieve pool. In (F) benadrukken sterretjes de “V”-vorm van de vegetatieve plaat. Schaalbalk: (A–F) 30 µm.
In het stadium van 120 cellen wordt het zee-egelembryo als een blastula beschouwd vanwege zijn ontwikkelde blastocoel, dat elke embryonale cel omringt en aanraakt. Elke cel staat aan de binnenkant in contact met de eiwitachtige vloeistof van de blastocoel en raakt aan de buitenkant de hyaliene laag. De losjes verbonden blastomeren zijn nu nauw met elkaar verbonden door zonula occludensen (tight junctions) die een naadloos epitheel creëren dat het blastocoel volledig omringt. Zelfs als de blastomeren zich blijven delen, blijft de blastula één cel dik en wordt hij dunner naarmate het embryo zich naar buiten uitbreidt. Dit wordt gedeeltelijk bereikt door de instroom van water door osmose, waarbij de blastocoel uitzet en de cellen eromheen naar buiten duwt. Op dit punt zijn de cellen gedifferentieerd en bevinden ze zich aan de andere kant van de blastocoel. De vegetatieve plaat en de animale (dierlijke) hemisfeer ontwikkelen en scheiden een enzym af dat de membrana vitellina verteert en ervoor zorgt dat het embryo nu een vrijzwemmende, uitgekomen blastula wordt.
Gastrula thumb|left|Gastrulatiestadia van Paracentrotus lividus onder lichtmicroscopie. Onderschrift gastrula stadia: De ontwikkelingsstadia zijn als volgt: (A) vroeg mesenchymblastulastadium (eMB); (B) laat mesenchymblastulastadium (laat-MB); (C,D) blastoporusvormingsfase (BF); (E,F) vroeg gastrulastadium (EG); (G, H) middengastrulastadium (midden-G); (I,J) laat gastrulastadium (LG); (K,L) prismastadium (prisma). In (A –C,E,G,I,K) bevinden de embryo's zich in zijaanzicht met de dierlijke pool naar boven, en in (K) is de ventrale zijde links. In (D,F,H,J,L) bevinden de embryo's zich in vegetatief aanzicht met de buikzijde naar boven. In (B,C,E,G,I,K) markeert de asterisk het dierlijke (of apicale) pooldomein. In (G,I) geven rode pijlen aan dat niet-skeletogene mesodermcellen migreren binnen de blastocoel. ((G) inzet) Close-up van de punt van het archenteron van hetzelfde embryo als in (G), maar op een ander brandpuntsvlak om niet-skeletogene mesodermcelingressie te illustreren. In (H,J,K) markeert de witte pijlpunt de afvlakking van het ventrale ectoderm. In (H,J,L) markeren groene pijlen het verdikte epitheel op de grens tussen het vegetatieve ventrale en het vegetatieve dorsale ectoderm. In (I,J) benadrukken gele pijlpunten de aanwezigheid van skeletelementen. In (K) geven roze pijlpunten roodgepigmenteerde cellen aan die in het aborale ectoderm zijn ingebracht, en witte pijlen markeren de vernauwing van het archenteron dat de slokdarm van de maag scheidt. De witte stippellijnen met de annotatie “90°” geven verder de rechte hoek aan tussen het ventrale en het plantaardige ectoderm. In (K,L) benadrukt het teken “#” de positie van het stomodeum, en dus waar de mond zich zal vormen. Schaalbalk: (A – L) 30 μm; ((G) inzet) 10 µm. DC: dorsale keten; lLC: linker laterale keten; lVLC: linker ventrolaterale cluster; rLC: rechter laterale keten; rVLC: rechter ventrolaterale cluster; VC: ventrale keten.
Larvaal stadium thumb|left|Larvale stadia Onderschrift larvale stadia: Larvale ontwikkeling. Ontwikkelingsstadia: (A,B) vroeg pluteusstadium (eP); (C – E) 2-armige pluteus-stadium (2-arm); (F – J) 4-armige pluteus-stadium (4-arm); (K,L) 6-armig pluteus-stadium (6-arm); (M – O) 8-armige pluteus-stadium (8-arm). Het gebruik van (vroeg) en (laat) geassocieerd met de stadiumnamen benadrukt hier eenvoudigweg meer specifieke perioden tijdens de 4-armige pluteus-fase. In (A,C,D,F,G,I –N) bevinden de larven zich in vooraanzicht met de buikzijde naar boven. In (B,E,H,O) bevinden de larven zich in het linkeraanzicht, met de buikzijde naar links en de voorste zijde naar boven. In (B,D,E,G,H,J,L,N) markeert het sterretje de mondkap die zich boven de mond bevindt. In (B,E,H) geeft de witte pijl de hartsluitspier aan die de slokdarm en de maag scheidt, en de cyaan pijl markeert de pylorische sluitspier die de maag en de darm scheidt. In (B) markeren roze pijlpunten de roodgepigmenteerde cellen die aanwezig zijn in het dorsale ectoderm. In (D,G,J,L,N) komen de afbeeldingen overeen met close-ups van de gebieden die respectievelijk zijn aangegeven door gele vakken in (C,F,I,K,M). In (E,F,H,I,K,M) schetst de witte stippellijn de maag. In (I) geeft de rode pijl het maaggebied van de larven aan. In (M) benadrukt de paarse stippellijn het volwassen rudiment, en markeren witte pijlpunten de pedicellariën. Schaalbalk: (A – E, H) 30 μm; (F,G,I,J) 50 μm; (K – O) 100 µm. An: anus; Es: slokdarm; Int: darm; lAla: linker anterolaterale arm; lPda: linker posterodorsale arm; lPoa: linker postorale arm; lPra: linker preorale arm; Mo: mond; pr: postorale regio; rAla: rechter anterolaterale arm; rPda: rechter posterodorsale arm; rPoa: rechter postorale arm; rPra: rechter preorale arm; Rud: volwassen rudiment; St: maag.
Ciliogenese thumb|left|Ciliogenese