Styxosaurus is een geslacht van uitgestorven plesiosauriërs uit de familie Elasmosauridae. Styxosaurus leefde tijdens het Campanien van het Laat-Krijt. Er zijn twee soorten benoemd: Styxosaurus snowii en Styxosaurus browni.
Ontdekking Het eerste beschreven exemplaar van Styxosaurus werd aanvankelijk benoemd als Cimoliasaurus snowii (fout gespeld als "Cimoliosaurus") door Samuel Wendell Williston in 1890 in een kort artikel,Williston, S.W. 1890. "Structure of the plesiosaurian skull". Science 16: 262 onmiddellijk gevolgd door een wat langere beschrijving waarin de naam veranderd werd in Cimoliosaurus (Elasmosaurus?) snowii wat zijn onzekerheid over de plaatsing uitdrukte.Williston, S.W. 1890. "A new plesiosaur from the Niobrara Cretaceous of Kansas". Kansas Academy Science, Transactions 7: 174–178 De soortaanduiding eerde de natuurvorser Francis Huntington Snow, de bestuurder van de University of Kansas. Het specimen (holotype KUVP 1301) omvatte een complete schedel met onderkaken en vermoedelijk negenentwintig halswervels, die in de zomer van 1890 in de Hell Creek in Logan County waren gevonden door rechter en amateurpaleontoloog Elias Putnam West. West doneerde het specimen aan de universiteit. De schedel was de eerste bijna complete die van een elasmosauride was ontdekt. thumb|left|De schedel van het genoholotype De naam werd in 1906 veranderd in Elasmosaurus snowii door Williston die ook wat extra wervels toeweesWilliston, S.W. 1906. "North American plesiosaurs: Elasmosaurus, Cimoliasaurus, and Polycotylus". American Journal of Science Series 21(4): 221–223 en vervolgens in Styxosaurus snowii door Welles in 1943 die er dus een apart geslacht van maakte. De geslachtsnaam Styxosaurus is vernoemd naar de mythologische rivier de Styx (Στύξ), die de Griekse onderwereld scheidde van de wereld van de levenden. Het -saurus-gedeelte komt van het Griekse sauros (σαυρος), wat 'hagedis' of 'reptiel' betekent. De geslachtsnaam verwijst indirect naar de Hell Creek-formatie in Logan County (Kansas).Welles, S.P. 1943. "Elasmosaurid plesiosaurs with a description of new material from California and Colorado". University of California Publications in Geological Sciences 13: 125–215
Polycotylus ischiadicus Williston 1903,Williston, S.W. 1903. North American plesiosaurs. Field Columbian Museum, Publication 73, Geological Series 2, 1–79 hernoemd tot Thalassiosaurus ischiadicus (Williston 1903) Welles 1943, is volgens Kenneth Carpenter (1999) een jonger synoniem van Styxosaurus snowii. Hetzelfde geldt voor Elasmosaurus? marshii Williston 1906 hernoemd tot Thalassonomosaurus marshii (Williston 1906) Welles 1943 en Elasmosaurus nobilis Williston 1906 hernoemd tot Thalassonomosaurus nobilis (Williston 1906) Welles 1943.Carpenter, K. 1999. "Revision of North American elasmosaurs from the Cretaceous of the Western Interior". Paludicola 2: 148-173
De tweede soort Styxosaurus browni werd in 1952 door Welles benoemd op basis van holotype AMNH 5835 uit de Sharon Springs Formation, van Niobrara County, Wyoming.Welles, S.P. 1952. "A review of the North American Cretaceous elasmosaurs". University of California Publications in Geological Sciences 29: 47–143 Hoewel het in 1999 door Carpenter synoniem gezien werd aan Hydralmosaurus serpentinus, werd het in 2016 door Rodrigo Otero opnieuw geldig verklaard.Otero, R. 2016. "Taxonomic reassessment of Hydralmosaurus as Styxosaurus: new insights on the elasmosaurid neck evolution throughout the Cretaceous". PeerJ 4: e1777 De soortaanduiding eert Barnum Brown als ontdekker. Volgens Carpenter, die Browns veldnotities erop nasloeg, had Welles de vindplaats fout vermeld.
In 1962 compliceerde Welles de situatie door Styxosaurus snowii een nomen vanum te achten, vermoedelijk bestaande uit elasmosaurusmateriaal maar wel een Styxosaurus browni te blijven erkennen.Welles, S.P. 1962. "A new species of elasmosaur from the Aptian of Colombia, and a review of the Cretaceous plesiosaurs". University of California Publications in Geological Sciences 44: 1–96 Een dergelijke verandering van het type is echter niet toegestaan. Veel onderzoekers vonden het holotype echter inderdaad nogal mager. Carpenter betrok in zijn revisie van Styxosaurus snowii daarom een completer exemplaar, SDSMT 451, ontdekt in de buurt van Iona, South Dakota in 1945. Het exemplaar werd oorspronkelijk in 1949 als Alzadasaurus pembertoni benoemd door Welles en BumpWelles, S.P. & Bump, J. 1949. "Alzadasaurus pembertoni, a new elasmosaur from the Upper Cretaceous of South Dakota'" . Journal of Paleontology 23: 521–535 totdat het door Carpenter synoniem werd gesteld aan Styxosaurus snowii. De buikholte bevatte ongeveer tweehonderdvijftig gastrolieten. Hoewel het op de School of Mines is gemonteerd alsof zijn hoofd omhoog en uit het water kijkt, zou een dergelijke positie vermoedelijk fysiek onmogelijk zijn. thumb|Schedel van S. browni In 2004 hernoemde Sven Sachs Woolungasaurus glendowerensis in een Styxosaurus glendowerensis.Sachs, S. 2004. "Redescription of Woolungasaurus glendowerensis (Plesiosauria: Elasmosauridae) from the Lower Cretaceous of Northeast Queensland", Memoirs of the Queensland Museum 49(2): 713-731 Deze soort wordt echter meestal als een nomen dubium beschouwd.
In november 2015 onderzochten Sven Sachs en Benjamin P. Kear het holotype opnieuw en publiceerden in 2018 een nieuwe beschrijving waarin ze concludeerden dat Alzadasaurus pembertoni geen jonger synoniem was. Styxosaurus browni zou niet eenduidig van Styxosaurus snowii te onderscheiden zijn maar er ook niet bewijsbaar toe behoren. Hetzelfde zou gelden voor de specimina USNM 11910, YMP 1130 en YPM 1644.Sachs, S., Lindgren J. & Kear, B.P. 2018. "Reassessment of the Styxosaurus snowii (Williston, 1890) holotype specimen and its implications for elasmosaurid plesiosaurian interrelationships". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology 42(4): 560-574 Verschillende onderzoekers lossen dit voorlopig op door in dat soort gevallen van een onbepaalde Styxosauus sp. te spreken.
In 2023 benoemden Elliott Armour Smith en Frank Robin O'Keefe een Styxosaurus rezaci, gebaseerd op specimen UNSM 50132, een skelet in 1964 door Hal DeGraw, Charles Osborn en Philip Emory gevonden op de boerderij van Adolph Rezac in Nebraska. Dit was door Carpenter in 1999 toegewezen aan Thalassomedon hanningtoni. De vindplaats stamt uit het Cenomanien en de, in dit soort gevallen nooit strikt empirisch te rechtvaardigen, plaatsing zou impliceren dat het geslacht een levensduur had van twaalf miljoen jaar.Smith, E.A.; O'Keefe, F.R. (2023). "Occurrence of Styxosaurus (Sauropterygia: Plesiosauria) in the Cenomanian: Implications for relationships of elasmosaurids of the Western Interior Seaway". Journal of Systematic Palaeontology. 21(1): 2242846
Beschrijving Grootte Styxosaurus was een grote elasmosauride, met een lange nek. De lengte daarvan is wel geschat op 5,25 meter en de totale lengte op 10,5 meter bij een lichaamsgewicht van 2,3 ton. Daarbij is men echter afgegaan op exemplaren van Alzadasaurus en Thalassomedon. Het holotype had vermoedelijk een nek van maximaal drie meter lengte en een totale lengte van zo'n zes meter. Zijn scherpe tanden waren kegelvormig en waren aangepast om te doorboren en vast te houden in plaats van te snijden; net als andere plesiosauriërs slikte Styxosaurus zijn voedsel heel door.
Onderscheidende kenmerken Het is problematisch wat de onderscheidende kenmerken zijn van Styxosaurus snowii. De diagnoses van Williston, Welles, Carpenter en Storrs (1999)Storrs, G.W. 1999. "An examination of Plesiosauria (Diapsida Sauropterygia) from the Niobrara Chalk (Upper Cretaceous) of Central North America". The University of Kansas Paleontological Contributions 11: 1–15 spreken elkaar tegen. Sachs wees erop dat Carpenter het holotype, KUVP 434, het holotype van Thalassiosaurus ischiadicus, YPM 1645, het holotype van Thalassonomosaurus marshii en SDSM 451, het holotype van Alzadasaurus pembertoni op één hoop gegooid had zonder enige onderbouwing dat ze tot één taxon behoorden. Sachs besloot zijn diagnose strikt tot het holotype KUVP 1301 te beperken.
Volgens Sachs is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken waarin Styxosaurus snowii zich onderscheidt van alle andere Elasmosauridae. Het gebit heeft tanden van een sterk verschillende grootte met vijf tanden in de praemaxilla die in de grootste tanden van het dentarium van de onderkaak grijpen waarvan de twee voorste tegen elkaar liggen, welke premaxillaire tanden gevolgd worden door een paar uitstekende maxillaire vangtanden op posities vier en vijf en rijen rechtopstaande dentaire tanden die bij sluiting van de muil de achterste maxillaire tandrijen insluiten. Op de snuit ligt een uitstekende middelste kam die tot de punt van de praemaxillae reikt en een lage bult vormt tussen de neusgaten en de oogkassen. Op de achterste buitenrand van het squamosum ligt een uitstekende bolle verbreding. De derde en opvolgende halswervels, althans tot en met het midden van de nek, zijn platycoel en veel langer dan breed, minstens tweemaal, en dragen zowel lengterichels op de zijkanten als opvallende inkepingen in de onderzijden.
Carpenter stelde in 1999 dat een onderscheidend kenmerk was dat het neusgat boven de zesde en zevende maxillaire tand lag. Sachs wees erop dit weliswaar gold voor SDSM 451 maar dat bij KUVP 1301 het neusgat boven de derde en vierde tand ligt.
Elliott Smith gaf in 2020 nog andere diagnostische kenmerken. Het supraoccipitale heeft achteraan een middenrichel. De symfyse van de onderkaken heeft een scherpe kiel. Het retroarticulair uitsteeksel is korter dan het kaakgewricht. Een zijdelingse verbreding van het bovenkaaksbeen draagt vangtanden. De oogkas is niervormig. De boog van het squamosum heeft een voorste inham. De achterste middelste tak van de praemaxilla is langwerpig. Er bevindt zich een ruwe bult op het ectopterygoïde. Er bevindt zich een middenkam op de wandbeenderen die zich boven het niveau van het schedeldak verheft.
In 2023 werden onderscheidende kenmerken aangegeven voor S. rezaci. De tweede maxillaire tand is extreem vergroot. Het neusgat is cirkelvormig. Het voorhoofdsbeen maakt het grootste deel uit van de achterrand van het neusgat.
Ook werd in 2023 een extra kenmerk gegeven voor het geslacht als zodanig: het voorhoofdsbeen raakt de oogkas niet.
Skelet thumb|Diagram van de kop van S. snowii Kop Het holotype heeft volgens de oorspronkelijke beschrijvingen een schedel van ongeveer tweeënveertig centimeter lengte. Sachs mat een maximale lengte van 465 millimeter. Zowel bij S. snowii als S. browni zijn de schedels van de holotype zwaar overdwars plat gedrukt. Dat maakt het lastig vast te stellen wat het profiel in bovenaanzicht was. De snuit maakt 38% uit van de schedellengte. De oogkas is kleiner dan het slaapvenster. Een foramen pineale in het schedeldak lijkt afwezig.
De praemaxillae dragen een relatief hoge kam. Dat lijkt op de situatie bij Libonectes maar verschilt van de bouw bij veel andere verwanten waar de snuit bovenop vrij vlak is. De bult tussen de oogkassen komt ook bij S. browni voor. Het aantal van vijf premaxillaire tanden komt vaak voor bij elasmosauriden, hoewel sommigen er maar drie hebben of zoveel als dertien. De eerste premaxillaire tand is klein en ligt dicht op de middenlijn. Ook de vijfde tand is kleiner maar nog altijd groter dan de eerste maxillaire tand. In het bovenkaaksbeen staan minstens dertien tanden die naar achteren doorlopen tot onder de achterrand van de oogkas. De vierde en vijfde tand zijn sterk vergroot. Het is mogelijk dat het bovenkaaksbeen en de prefrontale versmolten zijn. Een smalle uitloper van het voorhoofdsbeen raakt het neusgat. Mogelijkerwijs raakt een postfrontale de oogkas. Er is een driestralig postorbitale. De wandbeenderen zijn gewelfd en raken vermoedelijk vooraan de praemaxillae. De rechteroogkas bewaart een scleraalring met smalle rechthoekige plaatjes.