Radiodonta

De Radiodonta zijn een orde van uitgestorven geleedpotigen uit de stamgroep die tijdens het Cambrium wereldwijd succesvol was. Radiodonten onderscheiden zich door hun kenmerkende frontale aanhangsels, die morfologisch divers zijn en voor verschillende functies worden gebruikt. Radiodonten omvatten de vroegst bekende grote roofdieren, maar ze omvatten ook sedimentzevers en filtervoeders. Enkele van de meest bekende soorten radiodonten zijn de taxa Anomalocaris canadensis, Hurdia victoria, Peytoia nathorsti, Titanokorys gainessii, Cambroraster falcatus en Amplectobelua symbrachiata uit het Cambrium, Aegirocassis benmoulai uit het Ordovicium en Schinderhannes bartelsi uit het Devoon.

Etymologie De naam Radiodonta (van het Latijn radius 'spaak van een wiel' en Grieks odoús 'tand') verwijst naar de radiale opstelling van tandplaten (mondkegel) rond de mond, hoewel wordt gesuggereerd dat deze kenmerken in sommige gevallen afwezig zijn bij bepaalde radiodonte soorten.

Definitie De oorspronkelijke diagnose van de orde Radiodonta uit 1996 is als volgt:

Radiodonten zijn bilateraal symmetrische, langwerpige geleedpotigen met een niet-gemineraliseerde cuticula die meestal het meest robuust is in de kaken en klauwen. Het lichaam is onderverdeeld in twee tagmata, net zoals de prosoma en opisthosoma van chelicerate geleedpotigen. Meestal vertoont het voorste deel geen uitwendige segmentatie, draagt het een paar preorale klauwen, een paar prominente ogen en ventrale kaken met uitstralende tanden. Sommige vormen hebben extra rijen tanden en drie of vier postorale gnathobasische ledemaatparen. De romp is metameer, typisch met ongeveer dertien segmenten die lateraal overlappende lobben ontwikkelen om te zwemmen en kieuwen om te ademen, en kan eindigen in een prominente driedelige staart. Sommige vormen hebben gnathobasische rompledematen.

In 2014 werd de clade Radiodonta fylogenetisch gedefinieerd als de groep bestaande uit alle taxa die dichter bij Anomalocaris canadensis staan dan bij Paralithodes camtschaticus. In 2019 werd het morfologisch opnieuw gedefinieerd als een dier hebbende een carapaxcomplex van de kop met centrale (H-) en laterale (P-) elementen; uitlopers (endieten) van frontale aanhangsels met hulpstekels; en verminderde voorste flappen of banden van lamellen (setale bladen) en een sterk taps toelopend lichaam van voor naar achter.

Beschrijving

De meeste radiodonten waren aanzienlijk groter dan de rest van de Cambrische fauna, met typische lichaamslengten variërend van dertig tot vijftig centimeter. De grootste beschreven radiodont is Aegirocassis benmoulai uit het Ordovicium, die tot twee meter lang kon zijn geworden. Een bijna compleet exemplaar van een juveniele Lyrarapax unguispinus telde slechts achttien millimeter, waardoor het een van de kleinste bekende radiodonte exemplaren is, hoewel volwassenen een lengte bereikten van acht centimeter. Een los frontaal aanhangsel van een hurdiide met een lengte van minder dan de helft van die van de juveniele Lyrarapax is bekend, maar het is niet bekend of dit exemplaar tot een volwassene behoort. De grootste bekende radiodont uit het Cambrium was Laminacaris, hoewel alleen bekend van frontale aanhangsels, had een geschatte lichaamslengte van maximaal 78,4 centimeter op basis van een vergelijking met Anomalocaris. Anomalocaris en Amplectobelua bereikten respectievelijk 37,8 centimeter en achtenveertig centimeter (er was een schatting dat Houcaris saron (voorheen Anomalocaris saron) zesenvijftig centimeter bereikte, maar het exemplaar dat werd gebruikt voor het schatten van de lichaamslengte behoort niet meer tot die soort; de hurdiide Titanokorys uit het Cambrium benaderde het qua grootte, met een geschatte lichaamslengte van ongeveer vijftig centimeter.

Het lichaam van een radiodont kan in twee gebieden worden verdeeld: hoofd en romp. De kop is samengesteld uit slechts één lichaamssegment dat bekend staat als de oculaire somiet, is bedekt met schilden (hoofdschildcomplex), droeg geleedpotige frontale aanhangsels, ventrale monddelen (orale kegel) en gesteelde samengestelde ogen. De taps toelopende romp is samengesteld uit meerdere lichaamssegmenten, elk geassocieerd met paren flappen en kieuwachtige structuren.

Frontaal aanhangsel

De voorste structuren op het hoofd zijn een paar frontale aanhangsels waarnaar in eerdere studies is verwezen als 'klauwen', 'grijpende aanhangsels', 'voedende aanhangsels' of 'grote aanhangsels' (de laatste term wordt ontmoedigd omdat de homologie tussen frontale aanhangsels en de oorspronkelijke, megacheirane grote aanhangsels twijfelachtig is). Ze zijn gesclerotiseerd (gehard) en geleedpotig (gesegmenteerd), met ventrale endieten (stekels) op de meeste van hun podomeren (segmentele eenheden), en de endieten kunnen extra rijen hulpstekels dragen op hun voorste en achterste randen. Het frontale aanhangsel bestaat uit twee gebieden: de schacht en het distale gearticuleerde gebied (ook wel 'klauw'). Een driehoekig gebied dat wordt bedekt door een zachte cuticula (arthrodiaal membraan) kan voorkomen aan de ventrale zijde tussen podomeren en zorgt voor flexibiliteit. Hun pre-oculaire en protocerebrale oorsprong suggereren dat ze homoloog zijn aan de primaire antennes van Onychophora en het labrum van Euarthropoda (allemaal voortgekomen uit oculair somiet), en niet homoloog zijn aan de cheliceren van Chelicerata, noch aan de antennes of 'grote aanhangsels' van andere geleedpotigen, die deutocerebraal zijn (voortgekomen uit postoculaire somiet 1). Aangezien de morfologie van de frontale aanhangsels, vooral die van de stekels, altijd per soort verschilt, is het een van de belangrijkste manieren om soorten te identificeren. In feite zijn veel radiodonten alleen bekend van een handvol gefossiliseerde frontale aanhangsels.

Orale kegel

De mond bevindt zich aan de ventrale zijde van het hoofd, achter het bevestigingspunt van frontale aanhangsels en is omgeven door een ring van tandplaten, die het monddeel vormen dat bekend staat als orale kegel ('kaken' in eerdere studies). Drie of vier tandplaten kunnen zijn vergroot, waardoor de orale kegel een triradiaal (bijvoorbeeld Anomalocaris) of tetraradiaal (bijvoorbeeld Hurdiidae, Lyrarapax) uiterlijk krijgt. De binnenrand van tandplaten heeft stekels die naar de mondopening zijn gericht. Bij sommige hurdiide geslachten kunnen extra rijen interne tandplaten voorkomen. Gedetailleerde reconstructie van sommige ampectobeluïde orale kegels is speculatief, maar ze vertoonden mogelijk geen typische radiale opstelling.

Hoofdschilden, ogen en romp Driekoppige schilden, complex gevormd door een centraal H-element (voorste schild of kopschild) en een paar P-elementen (laterale schilden) bedekken het dorsale en lateroventale oppervlak van de kop van het dier. De P-elementen kunnen zowel met elkaar als met het H-element verbonden zijn door een smalle verlenging naar voren (P-element nek of 'snavel'). De hoofdschilden zijn klein en eivormig bij Anomalocarididae en Amplectobeluidae, maar vaak vergroot bij Hurdiidae, wat overeenkomt met hun verschillende lichaamsvormen (gestroomlijnd bij Anomalocarididae / Amplectobeluidae maar vaak compact bij Hurdiidae). De kop droeg twee gesteelde samengestelde ogen, die mogelijk beweeglijk waren, en bevinden zich tussen de openingen gevormd door de achterste gebieden van het H-element en P-elementen.

In tegenstelling tot de oorspronkelijke diagnose, kan de verdeling van lichaamssegmenten (segmentgrenzen) van buitenaf zichtbaar zijn en van geen bekend lid van Radiodonta (behalve de vermeende radiodont Cucumericrus) is bekend dat het pediforme rompaanhangsels (poten) heeft. De romp heeft talrijke lichaamssegmenten (somieten), taps toelopend van voor naar achter, waarbij de voorste drie of vier segmenten aanzienlijk zijn vernauwd tot een nekgebied.

De aanhangsels van de romp waren vinachtige lichaamsflappen ('laterale flappen' of 'lobben' in sommige studies), meestal een paar ventrale flappen per lichaamssegment, die elk de voorgelegen flap enigszins overlapten, maar bij aanvullende, niet-overlappende sets bij sommige Hurdiide soorten kunnen kleine dorsale flappen voorkomen. De flappen kunnen talrijke aderachtige structuren hebben (ook wel 'versterkende stralen', 'flapstralen', 'dwarsstaven', 'dwarslijnen' of 'aders' genoemd). De flappen in het nekgebied (ook wel 'gereduceerde flappen', 'nekflappen', 'hoofdflappen', 'anterieure flappen' of 'gedifferentieerde flappen' genoemd) zijn aanzienlijk gereduceerd. Bij sommige soorten ontstonden kaakachtige voedingsaanhangsels, gnathobase-achtige structuren (GLS's) genaamd, uit elk van de bases van hun gereduceerde nekflappen. Talrijke langwerpige bladachtige verlengingen (aangeduid als lancetvormige bladen of lamellen) die in een rij zijn gerangschikt en banden van kieuwachtige structuren vormen die bekend staan als setal-bladen, bedekten het dorsale oppervlak van elk lichaamssegment. In ieder geval bij Aegirocassis is elk van de lancetvormige bladen bedekt met rimpels. De ventrale flappen kunnen homoloog zijn aan de endopode van de birameuze ledematen van euarthropoden en lobopodide ledematen (Lobopodia) van kieuwlobopoden, en de dorsale flappen en setale bladen kunnen homoloog zijn aan de exiet en kieuwdragende dorsale flappen van de voorgenoemde taxa. De stam kan eindigen met een staartwaaier bestaande uit een tot drie paar bladen, een paar lange furcae, een langwerpige eindstructuur of een simpele stompe punt.

Interne structuren

Sporen van spieren, spijsverteringsstelsel en zenuwstelsel werden beschreven van enkele radiodonte fossielen. Paren goed ontwikkelde spieren waren verbonden met de ventrale flappen die zich in de laterale holtes van elk lichaamssegment bevonden. Tussen de laterale spieren bevindt zich een geavanceerd spijsverteringssysteem, gevormd door een verwijding van de voor- en achterdarm, beide verbonden door een smalle middendarm die is verbonden met zes paar darmdivercula (spijsverteringsklieren). Vergeleken met de hersenen met drie segmenten van euarthropoden en de hersenen met twee segmenten van onychophoriden, bestaat het brein van radiodonten uit slechts één hersensegment dat afkomstig is van de oculaire somiet, het protocerebrum. De zenuwen van de frontale aanhangsels en samengestelde ogen kwamen voort uit de voorste en laterale delen van de hersenen. Achter de hersenen bevonden zich een paar ogenschijnlijk niet-gefuseerde ventrale zenuwkoorden die door het nekgebied van het dier liepen.

Paleoecologie

Fysiologie

Radiodonten zijn geïnterpreteerd als nektonische of nektobenthische dieren, waarbij hun morfologie een actieve zwemmende levensstijl suggereert. De gespierde, overlappende ventrale flappen hebben het dier mogelijk door het water voortgedreven, mogelijk door te bewegen in een golfachtige formatie die lijkt op die van moderne roggen en inktvissen. Paren van dorsale flappen, die bij sommige soorten een staartwaaier vormen, hebben mogelijk geholpen bij het sturen en / of stabiliseren van het dier tijdens de voortbeweging. Bij Anomalocaris suggereert de morfologie van de staartwaaier zelfs dat hij zijn zwemrichting snel en efficiënt zou kunnen veranderen. Aan de andere kant hebben sommige hurdiiden kenmerken die aanzienlijk zijn gespecialiseerd voor een nektobenthische levensstijl, de bodem afspeurend, zoals Cambroraster met zijn koepelachtige H-element dat lijkt op het schild van een degenkrab. Banden van setale bladen met rimpelende lancetvormige bladen hebben mogelijk het oppervlak vergroot, wat suggereert dat het kieuwen waren, die de ademhalingsfunctie van het dier vormden. Een overvloed aan overblijfselen van gescleritiseerde structuren, zoals niet samenhangende frontale aanhangsels en sklerietcomplexen op de kop, suggereert dat bij radiodonten bij vele dieren tegelijk in een keer de buitenlaag afgeworpen en vervangen werd, een gedrag dat ook is gemeld bij sommige andere geleedpotigen uit het Cambrium, zoals trilobieten.