Nundasuchus is een geslacht van uitgestorven Crurotarsi, mogelijk een suchische archosauriër gerelateerd aan de Paracrocodylomorpha. Overblijfselen van dit geslacht zijn bekend uit de Manda-afzettingen van het Midden-Trias in het zuidwesten van Tanzania. Het bevat als enige soort Nundasuchus songeaensis, bekend van een enkel gedeeltelijk skelet, inclusief wervels, ledematen, osteodermen en schedelfragmenten.
Nundasuchus leefde ongeveer 240 miljoen jaar geleden in wat nu Tanzania, Afrika, is. Leden van dit geslacht waren waarschijnlijk carnivoren, ongeveer tweehonderdzeventig tot driehonderd centimeter lang, met ziphodonte tanden en rijen benige platen (osteodermen) langs hun rug. Fylogenetische analyses plaatsen dit geslacht consistent in de groep Crurotarsi op basis van kenmerken van de enkel. De meeste studies beschouwen het ook als een pseudosuchiër, wat betekent dat het nauwer verwant was aan moderne krokodilachtigen dan aan dinosauriërs. Nundasuchus had echter een rechtopstaande houding, met de benen direct onder het lichaam, net als bij verschillende andere vroege pseudosuchiërs (zoals rauisuchiërs en aetosauriërs), maar in tegenstelling tot moderne krokodilachtigen.
De classificatie van Nundasuchus ten opzichte van andere pseudosuchiërs is enigszins controversieel. Sommige fylogenetische analyses plaatsen het in de buurt van of aan de basis van de groep, soms samen met phytosauriërs, op basis van bepaalde plesiomorfe (oorspronkelijke) kenmerken zoals tanden op het verhemelte, een kort schaambeen en kenmerken van het hielbeen. Een andere hypothese, ondersteund door de oorspronkelijke beschrijving uit 2014, beschouwt het als iets meer geavanceerd dan die groepen, in plaats daarvan dichter bij Ticinosuchus en paracrocodylomorfen (de groep met rauisuchiërs en de voorouders van moderne krokodilachtigen). Dit classificatieschema wordt gerechtvaardigd door de aanwezigheid van verspringende osteodermen, hartvormige ruggengraatschubben en een groef op de heupkop. Ongeacht deze hypothesen is het duidelijk dat Nundasuchus een voorheen onbekende groep reptielen vertegenwoordigt met een mengeling van kenmerken die zowel plesiomorf als afgeleid zijn voor zulke archosauriërs.
Ontdekking
Nundasuchus is alleen bekend van het holotype NMT RB48, een gedeeltelijk volledig gedissocieerd en grotendeels onsamenhangend individu, deel van de collectie van het Nationaal Museum van Tanzania, Dar es Salaam van Tanzania. Het holotype bestaat uit een gedeeltelijk rechterpterygoïde, bijna volledige rechteronderkaak, het rechterspleniale, het rechtersurangulare en losse tanden, evenals de volgende postcraniale botten: een gedeeltelijke atlas, twee gearticuleerde middenhalswervels, twee gearticuleerde middenruggenwervels, de achterste ruggenwervels, het heiligbeen met sacrale ribben, voorste staartwervels, dorsale ribben, gastralia, gearticuleerde en losse paramediane osteodermen, gedeeltelijke schoudergordel inclusief interclavicula, delen van beide sleutelbeenderen, volledige linker- en rechterscapulae en het rechterravenbeksbeen, het linkeropperarmbeen, beide schaambeenderen, beide dijbeenderen, het linkerkuitbeen, binnen- en buiteneinden van de linkerscheenbeenderen, evenals het linkersprongbeen, linkerhielbeen, het vierde linkertarsale en alle linkermiddenvoetsbeentjes behalve het vierde, en buitenste uiteinden van de derde tot en met vijfde rechtermiddenvoetsbeentjes, talrijke losse kootjes, een gedeeltelijke klauw en vele andere fragmenten.
NMT RB48 werd ontdekt door dr. Sterling Nesbitt in 2007 op een geïsoleerde ontsluiting van ongeveer honderd vierkante meter in een gebied dat bekend staat als vindplaats Z41, samen met overblijfselen van andere archosauriërs en rhynchosauriërs. Een andere vindplaats (Z42) komt voor in de directe omgeving en leverde vier cynodonten op, waaronder de twee niet nader genoemde soorten, daarnaast Scalenodon attridgei en Mandagomphodon hirschsoni, vier dicynodonten waaronder Tetragonias njalilus, Sangusaurus parringtonii, Angonisaurus cruickshanki en Rechnisaurus cristarhynchus en de archosauromorfen Stenaulorhynchus stockleyi en Asilisaurus kongwe. Deze vindplaatsen, gelegen tussen de rivieren Ndatira en Njalila, behoren tot de fluviolacustriene moddersteen-zandsteenreeks in het midden van de Lifua-afzetting van de Manda-bedden van het Ruhuhu-bekken in Tanzania. Op basis van vergelijking met de beter bestudeerde tetrapodenfauna van subzone C van de Cynognathus Assemblage Zone van Zuid-Afrika, wordt dit lid geacht te dateren uit het Anisien van het vroege Midden-Trias.
Beschrijving
Nundasuchus werd ongeveer drie meter lang. Schedel Schedelmateriaal is zeer beperkt bekend van Nundasuchus; alleen een rechteronderkaak en een rechterpterygoïde bot (dat deel uitmaakte van het dak van het verhemelte) werden bewaard in het holotype. Maar zelfs deze fragmenten zijn informatief. De pterygoïde is convex van bovenaf gezien en concaaf van onderaf. Deze ventrale (onderste) holte manifesteert zich in de vorm van een diepe indaling begrensd door achterste en mediale (binnenste) richels. Het deel van de pterygoïde dat langs de middenlijn van het verhemelte zou zijn geplaatst, is ongebruikelijk in vergelijking met andere archosauriërs vanwege het bezit van tanden. Deze tanden waren klein en afgerond, in drie rijen geplaatst evenwijdig aan de middenlijn van de mond. Pterygoïde tanden zijn meestal afwezig bij archosauriërs, hoewel bekend is dat enkele avemetatarsaliërs (Eudimorphodon, Eoraptor, Eodromaeus) en een andere waarschijnlijke pseudosuchiërs (Turfanosuchus) ze hebben bezeten.
De kaak is typisch in vergelijking met die van de meeste vleesetende archosauriërs, omdat hij laag en lang is, met gekartelde, dolkvormige tanden in diepe tandkassen. Ten minste veertien tanden waren aanwezig, waarbij de tanden in het midden van de kaak (rond tand negen) kleiner waren dan die aan de voor- en achterkant van de kaak. De onderrand van de laterale (buitenste) zijde van het bovenkaaksbeen was bedekt met kleine lengtegroeven, een kenmerk dat blijkbaar uniek was voor Nundasuchus onder vroege archosauriërs. Minder ongebruikelijk is de aanwezigheid van meerdere rijen putjes op het zijoppervlak en grote groeven op het binnenste oppervlak. Het surangulare aan de achterkant van de kaak vormt een diep hol kaakgewricht voorafgegaan door een lengterichel (uniek voor het geslacht) en gevolgd door een grote, verticaal georiënteerde beenplaat.
Wervels en osteodermen De twee onvolledig bewaard gebleven cervicale (nek) wervels waren amficoel (hol aan zowel de voorkant als de achterkant), met een grote laterale uitholling nabij de basis van de wervelboog. De holle pleurapophyses (onderste ribfacetten) bevonden zich nabij de onderste voorrand van de wervels, terwijl de bolle diapophyses (bovenste ribfacetten) hoger waren gepositioneerd. De onderrand van elke wervel had een grote kiel die naar achteren het diepst was. Gevonden losse doornuitsteeksels waren vergelijkbaar met die van Batrachotomus en hun bovenste voorste uiteinden eindigden in hartvormige structuren van bovenaf gezien.
De meeste van de dorsale (rug) wervels waren lang en amficoel en bezaten een paar onderste kielen naast de middenlijn, gescheiden door een ondiepe groef. Deze ventrale kielen zijn vergelijkbaar met die van de ongewone aquatische archosauriforme Vancleavea, hoewel niet zo sterk ontwikkeld. Aangezien Nundasuchus niet nauw verwant is aan Vancleavea, waren zijn ventrale kielen waarschijnlijk een voorbeeld van convergente evolutie en kunnen ze als een unieke eigenschap worden beschouwd in vergelijking met andere archosauriërs. De ribfacetten waren kort, hoog op de wervels aan de basis van de wervelbogen. Vanuit elke diapofyse stralen drie richels naar buiten; een verbindt met de parapophysis, een andere verbindt met het hoofdlichaam van de wervel, en de laatste bereikt de postzygapophyses (achterste wervelgewrichten). Een opvallend kenmerk van de wervels van Nundasuchus is de mogelijke aanwezigheid van hyposfeen-hypantrum articulaties, zoals gerapporteerd door de oorspronkelijke beschrijving. Een studie uit 2018 twijfelde echter aan deze interpretatie, met het argument dat de vermeende articulaties eigenlijk verkeerd geïdentificeerde componenten van de zygapophyses waren. Net als bij de halswervels, breiden de doornuitsteeksels van de ruggenwervels zich naar buiten uit tot platte structuren die soms 'doorntafels' worden genoemd. Sommige ruggenwervels bij de heup verliezen de kenmerkende ventrale kiel, in plaats daarvan krijgen ze extra holten bij de ribfacetten.
Het heiligbeen werd waarschijnlijk gevormd door twee niet-gefuseerde wervels, verbonden met massieve sacrale ribben. De ribfacetten zijn enorm in combinatie met de sacrale ribben, maar niet groot genoeg om de holten aan de basis van de wervelboog te vernietigen. Elk ribfacet van de eerste sacrale wervel had een duidelijke bovenste en onderste verbinding met de trompetvormige eerste sacrale rib. De tweede sacrale rib is platter en kantelt diagonaal zodat de taps toelopende achterrand hoger is gepositioneerd dan de voorrand. Een groef is aanwezig langs de buitenrand van deze rib, ongeveer waar het zou aansluiten op het darmbeen. Het heiligbeen is in het algemeen vergelijkbaar met dat van de rauisuchiër Stagonosuchus, behalve dat het dunnere doornuitsteeksels heeft.
De staartwervels bij de heup waren lang en in het algemeen vergelijkbaar met de ruggenwervels, behalve dat hun zygapophyses onder een hogere hoek naar boven gericht waren. Verder in de staart krijgen ze chevrons en smelten ze samen met de staartribben, en nog verder worden ze in het algemeen kleiner en eenvoudiger. De dorsale ribben waren tweekoppig, met concave en convexe gewrichten die overeenkomen met de bolle en holle ribfacetten van de wervels. Ze waren vlak bij de wervels afgeplat en aan hun uiteinden hadden ze kleine facetten voor bevestiging aan de dicht opeengepakte buikribben.
Verschillende groepen osteodermen (plaatachtige benige schubben) werden ook bewaard bij Nundasuchus. Individuele osteodermen waren licht geornamenteerd en hart- of bladvormig, met afgeronde randen en taps toelopende voorste punten. Ze zijn vergelijkbaar met die van de meeste andere pseudosuchiërs, evenals verwanten van archosauriërs als Euparkeria, maar zijn minder langwerpig dan die van sommige van deze taxa, in plaats daarvan zijn ze ongeveer even breed als lang. De meeste osteodermen die aan Nundasuchus worden toegewezen, zijn dunne botten, met scherp gepunte punten aan de voorkant, een dunne lengterichel en een behoorlijke hoeveelheid overlapping. Een zeldzaam dik morfotype is ook aanwezig, met minder overlapping, een kleine en verheven richel en meer afgeronde voorpunten. Ten minste de dunne osteodermen vormden verschillende longitudinale rijen die zich uitstrekken langs de ruggengraat van het dier. Van bovenaf gezien zouden deze rijen niet symmetrisch zijn geweest aan weerszijden van het dier. In plaats daarvan waren ze verspringend, met de linker- en rechterrijen enigszins verschoven ten opzichte van elkaar. Per twee wervels waren naar schatting vijf osteodermen aanwezig.
Schoudergordel en voorpoten