Dinocephalosaurus ('reptiel met een vreeswekkende kop') is een geslacht van uitgestorven langhalzige aquatische Prolacertiformes met een uitzonderlijk lange nek met vijfentwintig wervels, dat de zeeën uit het Midden-Trias van het huidige China bewoonde, behorend tot de Archosauromorpha. De leeftijd van de fossielen is vastgesteld op ongeveer 245 miljoen jaar. Vertegenwoordigers van dit geslacht zwommen in het Midden-Trias door de zeeën van het huidige Zuid-China. Het geslacht bevat het type en de enige bekende soort Dinocephalosaurus orientalis, die in 2003 door Li werd benoemd. In tegenstelling tot andere Prolacertiformes met lange nek (die een groep vormen die bekend staat als de Tanystropheidae), ontwikkelde Dinocephalosaurus convergent een lange nek, niet door verlenging van individuele halswervels, maar door toevoeging van halswervels die op zich een gemiddelde lengte hebben. Net als andere tanystropheïden gebruikte Dinocephalosaurus waarschijnlijk zijn lange nek om op prooien te jagen, met behulp van een combinatie van zuigkracht, gecreëerd door de uitzetting van de keel, en lange vangtanden van de kaken om prooien te grijpen. Het was waarschijnlijk een puur zeedier, zoals gesuggereerd door de slecht verbeende en peddelachtige ledematen die zouden hebben voorkomen dat het aan land ging.
Exemplaren die tot het geslacht behoren, werden voor het eerst ontdekt in 2002 in een plaats nabij Xinmin in Guizhou. Op dezelfde vindplaats, die dateert van 244 miljoen jaar geleden, zijn ook andere mariene reptielen gevonden, zoals Mixosaurus, Keichousaurus en Wumengosaurus. Terwijl het type-exemplaar alleen uit een schedel en de voorkant van de nek bestond, onthulden andere exemplaren al snel de volledige vorm van het lichaam. Verdere ontdekkingen van Dinocephalosaurus-exemplaren werden vanaf 2008 gedaan in Luoping, Yunnan. Op deze locatie zou Dinocephalosaurus naast Mixosaurus, Dianopachysaurus en Sinosaurosphargis hebben geleefd. Een exemplaar dat op de plaats Luoping werd ontdekt, had een foetus in zijn buik, wat aangeeft dat Dinocephalosaurus levendbarend was zoals veel andere mariene reptielen. Dinocephalosaurus is het enige bekende lid van de Archosauromorpha dat levendbarend is, met mogelijke uitzondering van de Metriorhynchidae, een groep mariene Crocodylomorpha.
Ontdekking en naamgeving Panxian
Het type-exemplaar of holotype van Dinocephalosaurus werd ontdekt in 2002 tijdens veldwerk, uitgevoerd bij het dorp Yangjuan, Xinmin District, in de prefectuur Panxian, in Guizhou. Het bestaat uit een bijna volledige schedel die de linkerkant van de kaak mist, evenals verschillende bijpassende halswervels. Het werd vervolgens opgeslagen in het Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology (IVPP) te Beijing onder het inventarisnummer IVPP V13767. Het beschrijvende artikel werd door IVPP-paleontoloog Li Chun gepubliceerd in Acta Geologica Sinica in december 2003.Li, C. 2003. "First record of protorosaurid reptile (Order Protorosauria) from the Middle Triassic of China". Acta Geologica Sinica - English Edition. 77(4): 419–423
Een tweede specimen dat op dezelfde vindplaats werd ontdekt, vertegenwoordigt een gedeeltelijk gearticuleerd skelet dat alleen de staart mist. Eveneens opgeslagen bij het IVPP heeft het exemplaar het inventarisnummer IVPP V13898. Het exemplaar werd toegewezen en beschreven in een kort artikel door Li, Olivier Rieppel en Michael LaBarbera, dat in september 2004 in Science werd gepubliceerd.Li, C.; Rieppel, O. & LaBarbera, M.C. 2004. "A Triassic Aquatic Protorosaur with an Extremely Long Neck". Science. 305(5692): 1931 Een meer gedetailleerde beschrijving werd vervolgens gepubliceerd door Rieppel, Li en Nicholas Fraser in een Journal of Vertebrate Paleontology artikel uit 2008.Rieppel, O.; Li, C. & Fraser, N.C. 2008. "The Skeletal Anatomy of the Triassic Protorosaur Dinocephalosaurus orientalis Li, from the Middle Triassic of Guizhou Province, Southern China". Journal of Vertebrate Paleontology. 28(1): 95–110
Toegewezen zijn verder de specimina IVPP V17977: een kop en een nek; IVPP V20295: een volledig skelet; ZMNH M8727: de voorste helft van een skelet; ZMNH M8728: een voorste skelet; en ZMNH M8752: een volledig maar sterk samengedrukt skelet.
De vindplaats Panxian, waar deze exemplaren vandaan kwamen, maakt deel uit van Afzetting II van de Guanlingformatie uit het Anisien (Midden-Trias), waarvan aanvankelijk werd gedacht dat deze 230 miljoen jaar oud was, maar het meest recent is gedateerd op 244 ± 1,3 miljoen jaar oud op basis van uranium-looddatering. De overheersende afzettingen op deze plaats zijn samengesteld uit grijze tot donkergrijze mergelkalksteen, evenals cherty-kalksteen met dolomiet- en bentonietbedden. Dinocephalosaurus werd specifiek gevonden in laag 90 van de Panxianafzettingen, een dunne kalksteenlaag die traditioneel wordt toegewezen aan de bovenste Reptile Horizon (lagen 87-90). Lager liggen de Middle Reptile (lagen 81-85) en Lower Reptile (lagen 77-79) Horizons.
Luoping Vervolgens werden aanvullende Dinocephalosaurus-exemplaren ontdekt uit de iets oudere vindplaats Luoping, die is gedateerd op 245-244 miljoen jaar oud op basis van conodont-biostratigrafie en voorlopige radiometrische datering. De specimina zijn afkomstig uit bed 74 van de vindplaats Luoping, in afzettingen in de buurt van het dorp Dawazi, Luoping County, Yunnan. Bed 74 maakt deel uit van een sectie, bestaande uit dunne donkergrijze micritische kalksteenlagen, vermengd met dikkere lagen kiezelhoudende kalksteen en siltige kalksteen, die zich naar beneden uitstrekt tot bed 67.
Een speciaal exemplaar is opmerkelijk omdat het een embryo in zijn buikstreek bevat, waarvan halswervels, voorpoten en verschillende andere elementen bewaard zijn gebleven. Het werd verzameld in 2008. Toen had verwering het exemplaar al in drie blokken gesplitst, waarbij de spleten waren opgevuld door hedendaagse aarde. Het exemplaar werd vervolgens overgebracht naar het Chengdu Center van de China Geological Survey, waar het werd geprepareerd en opgeslagen onder het inventarisnummer LPV 30280. Vervolgens werd het exemplaar beschreven door Liu Jun, Chris Organ, Michael Benton, Matthew Brandley, en Jonathan Aitchison, in februari 2017 in Nature Communications.
Een verder specimen werd in 2013 gemeld, ZMNH M8752.Fraser, N.C.; Rieppel, O. & Li Chun. 2013. "A long-snouted protorosaur from the Middle Triassic of southern China". Journal of Vertebrate Paleontology. 33(5): 1120–1126
Naamgeving In 2003 benoemde Li de typesoort Dinocephalosaurus orientalis. De geslachtsnaam is een combinatie van deinos, "vreeswekkend", kephalè, "hoofd", en sauros, "hagedis". Volgens Li verwijst deze naam naar de 'afschuwelijke schedel' van het holotype. De soortaanduiding is het Latijn orientalis, "oostelijk", een verwijzing naar de status als enige bekende soort van de Tanystropheidae uit het oostelijke deel van de Tethysoceaan.
Kenmerken
Dinocephalosaurus was een groot lid van de Protorosauria en bereikte een lichaamslengte van minstens 3,5 meter, vergeleken met een maximum van drie meter voor Tanystropheus. De bekende exemplaren zijn waarschijnlijk volwassen, aangezien ze versmolten schedelbotten hebben en de spits toelopende tanden missen, die te zien zijn bij juveniele leden van Tanystropheus. Net als Tanystropheus heeft Dinocephalosaurus een uitzonderlijk lange nek (1,7 meter lang) ten opzichte van zijn romp (een meter zonder de staart).
Schedel De schedel van Dinocephalosaurus is laag en smal, met een lange premaxilla en maxilla vergeleken met die van Tanystropheus. Zowel de premaxilla als de maxilla ontmoeten elkaar in de voorste onderste hoek en dragen bij aan de rand van het neusgat, dat zich aan het voorste uiteinde van een lange uitsparing bevindt, die zich langs de snuit voor de oogkas uitstrekt (de antorbitale depressie). De onderranden van de twee bovenkaakbotten per zijde dragen respectievelijk vijf en twaalf lange en spitse tanden; de derde premaxillaire en vierde en vijfde maxillaire tanden zijn duidelijk verlengd. De onderkaak heeft vijftien bewaarde tanden, waarvan er drie slagtandachtig zijn. Ter vergelijking: de tanden bij volwassen exemplaren van Tanystropheus zijn scherpe kegels, terwijl ze tricuspide zijn (met drie knobbels) bij jonge exemplaren.
In tegenstelling tot de ovale oogkas van Tanystropheus, lijkt de oogkas van Dinocephalosaurus perzikvormig, met een smal voorste uiteinde. Op de bovenkant van de schedel is het wandbeen breed en afgeplat, zonder sporen van de middenlijnkam die Tanystropheus toont. Het jukbeen heeft slechts twee takken, waarbij de derde achterste tak ontbreekt die aanwezig is bij de meeste andere reptielen. Ook ontbreekt het retro-articulaire uitsteeksel van de achterste onderkaak (een ander onderscheidingspunt met Tanystropheus), evenals extra tanden op en een holte tussen de pterygoide botten van het verhemelte.
Nek en romp
Tanystropheus en Dinocephalosaurus bereikten hun extreem langgerekte nek op verschillende manieren. De nek van Tanystropheus bestaat uit dertien langwerpige halswervels, terwijl de hals van Dinocephalosaurus bestaat uit ten minste zevenentwintig halswervels die op zich niet zo langwerpig zijn. Van de zevenentwintig wervels van Dinocephalosaurus is de negentiende de langste, die ongeveer eenennegentig millimeter lang is. Ter vergelijking: de langste wervels in een Chinees exemplaar van Tanystropheus zijn de negende en tiende, die 248 millimeter lang zijn. Bovendien zijn de halswervels van Dinocephalosaurus niet hol, in tegenstelling tot die van Tanystropheus.
Bijkomende kenmerken van de halswervels die Dinocephalosaurus onderscheiden van andere protorosauriërs zijn de lage en kielachtige doornuitsteeksels en de voorste en achterste gewrichtsoppervlakken van de wervels, die beide hol gekromd concaaf zijn. Bij de eerste tien wervels is de onderrand ook hol. De lange, slanke halsribben dragen voorste uitsteeksels die vrij zijn van de wervellichamen, en die ook uniek zijn voor Dinocephalosaurus. Deze ribben zijn uitgelijnd langs de nek en overbruggen meerdere opeenvolgende wervelgewrichten, van twee of drie opeenvolgende gewrichten in de voorste nek tot vijf of zes in de achterste nek. Er lijken geen duidelijke uitsteeksels op de wervels te zijn voor articulatie met de ribben.
De romp van Dinocephalosaurus heeft minstens zesentwintig wervels. Bij Dinocephalosaurus lijken er geen lendenwervels te zijn in de zin van wervels van de romp zonder ribben. De ribben van het heiligbeen en de staart lijken ook niet te zijn versmolten met hun corresponderende wervels. Elk van de gastralia (buikribben) bij Dinocephalosaurus bestaat uit drie overdwars geplaatste elementen in plaats van vier zoals bij Tanystropheus. Ze verschillen doordat Dinocephalosaurus slechts één centraal element op de middenlijn heeft, terwijl Tanystropheus twee elementen heeft die samen een middenlijnstaaf vormen.
Ledematen Dinocephalosaurus had relatief grote poten, die eindigden in flipperachtige handen en voeten. De voor- en achterpoten zijn ongeveer even lang, in tegenstelling tot Tanystropheus, waar de voorpoten veel kleiner zijn. Terwijl de meeste protorosauriërs, zoals Tanystropheus, Macrocnemus en Langobardisaurus, relatief verbeende ledematen hadden die waren aangepast voor het leven op het land, zijn de stevige ledematen van Dinocephalosaurus slecht verbeend en lijken ze op die van nothosauriërs. Van de carpale botten in de pols zijn er slechts zes verbeend, overeenkomstig zijn slechts drie van de tarsale botten in de enkel verbeend. Bovendien articuleren het sprongbeen en het hielbeen ook niet met elkaar in de enkel, in plaats daarvan vormen ze eenvoudige en ronde ossificaties, verbeningen.