Phasmarhabditis hermaphrodita

Phasmarhabditis hermaphrodita is een facultatieve endoparasitaire entomopathogene rondworm die naaktslakken en slakken kan doden.Genena, M. A., Mostafa, F. A., Fouly, A. H., & Yousef, A. A. (2011). First record for the slug parasitic nematode, Phasmarhabditis hermaphrodita (Schneider) in Egypt. Archives of Phytopathology and Plant Protection, 44(4), 340-345. De rondworm behoort tot de familie Rhabditidae, dezelfde familie waar ook het modelorganisme Caenorhabditis elegans toebehoort. Het geslacht Phasmarhabditis (Grieks: Phasma = (φάσμα (monster); rhabditis = (ῥάβδος (staafvormig)) omvat de soortenDe Ley, I. T., McDonnell, R. D., Lopez, S., Paine, T. D., & De Ley, P. (2014). Phasmarhabditis hermaphrodita (Nematoda: Rhabditidae), a potential biocontrol agent isolated for the first time from invasive slugs in North America. Nematology, 16(10), 1129-1138. P. hermaphrodita, P. neopapillosa,Hooper, D. J., Wilson, M. J., Rowe, J. A., & Glen, D. M. (1999). Some observations on the morphology and protein profiles of the slug-parasitic nematodes Phasmarhabditis hermaphrodita and P. neopapillosa (Nematoda: Rhabditidae). Nematology, 1(2), 173-182. P. californica,De Ley, I. T., Holovachov, O., Mc Donnell, R. J., Bert, W., Paine, T. D., & De Ley, P. (2016). Description of Phasmarhabditis californica n. sp. and first report of P. papillosa (Nematoda: Rhabditidae) from invasive slugs in the USA. Nematology, 18(2), 175-193. P. papillosa, P. apuliae,Nermuť, J., Půža, V., & Mráček, Z. (2016). Phasmarhabditis apuliae n. sp.(Nematoda: Rhabditidae), a new rhabditid nematode from milacid slugs. P. bohemica,Nermuť, J., Půža, V., Mekete, T., & Mráček, Z. (2016). Phasmarhabditis bohemica n. sp. (Nematoda: Rhabditidae), a slug-parasitic nematode from the Czech Republic. P. bonaquaense,Nermuť, J., Půža, V., Mekete, T., & Mráček, Z. (2016). Phasmarhabditis bonaquaense n. sp. (Nematoda: Rhabditidae), a new slug-parasitic nematode from the Czech Republic. Zootaxa, 4179(3), 530-531. P. huizhouensis,Huang, R. E., Ye, W., Ren, X., & Zhao, Z. (2015). Morphological and Molecular Characterization of Phasmarhabditis huizhouensis sp. nov. (Nematoda: Rhabditidae), a New Rhabditid Nematode from South China. PLoS ONE, 10(12). P. nidrosiensis, P. valida and P. tawfiki.Azzam, K. M. (2003). Description of the nematode Phasmarhabditis tawfiki n. sp. isolated from Egyptian terrestrial snails and slugs. JOURNAL-EGYPTIAN GERMAN SOCIETY OF ZOOLOGY, 42(D), 79-88.

Phasmarhabditis hermaphrodita voedt zich met bacteriën en is een dodelijke parasiet van verschillende op het land levende slakken, die behoren tot de families Arionidae (wegslakken), Milacidae en Limacidae.Wilson, M. J., Glen, D. M., & George, S. K. (1993). The rhabditid nematode Phasmarhabditis hermaphrodita as a potential biological control agent for slugs. Biocontrol Science and Technology, 3(4), 503-511. De rondworm kan zich ook voortplanten op rottend materiaal en in dode naaktslak- en andere slaksoorten. Phasmarhabditis hermaphrodita werd voor het eerst geïsoleerd en gepubliceerd door A. Schneider in 1859 De rondworm werd in de jaren negentig intensief bestudeerd door onderzoekers van Long Ashton Research Station, die op zoek waren naar een biologisch bestrijdingsmiddel tegen slakken. Phasmarhabditis hermaphrodita werd hier geïsoleerd en in 1994 ontwikkeld tot een biologisch bestrijdingsmiddel (Nemaslug®)Rae, R., Verdun, C., Grewal, P. S., Robertson, J. F., & Wilson, M. J. (2007). Biological control of terrestrial molluscs using Phasmarhabditis hermaphrodita—progress and prospects. Pest Management Science, 63(12), 1153-1164. voor het minimaliseren van de schade aan landbouwgewassen door naaktslakken en slakken.

Het lichaam is 1,3 - 1,7 mm langDe Ley, I. T., McDonnell, R. D., Lopez, S., Paine, T. D., & De Ley, P. (2014). Phasmarhabditis hermaphrodita (Nematoda: Rhabditidae), a potential biocontrol agent isolated for the first time from invasive slugs in North America. Nematology, 16(10), 1129-1138. en met een geschatte omtrek van 0,180 mm. Zie voor verdere lichaamsbouw: rondwormen.

thumb|left|Volwassen vrouwelijke Phasmarhabditis hermaphrodita-rondworm. thumb|left|Infectieuze Phasmarhabditis hermaphrodita-larve infecteert slak left|thumb|Gevlekte akkerslak geïnfecteerd met Phasmarhabditis hermaphrodita. left|thumb|Ademopening van de duistere wegslak. Phasmarhabditis hermaphrodita heeft vier larvale stadia voorafgaand aan het volwassen stadium van een reproductief, hermafrodiet vrouwtje.Wilson, M. J., Glen, D. M., George, S. K., & Butler, R. C. (1993). Mass cultivation and storage of the rhabditid nematode Phasmarhabditis hermaphrodita, a biocontrol agent for slugs. Biocontrol Science and Technology, 3(4), 513-521. Deze soort kent ook mannetjes, maar die zijn zeer zeldzaam. Maupas vond bij 15.000 individuen slecht 21 mannetjes (0,14% van de populatie).Maupas, E, (1900) Modes et formes de reproduction des nématodes. Archives de Zoologie Expérimentale et Générale 7, 563-628. Infectieuze L3-larven worden geproduceerd bij ongunstige omstandigheden zoals lage voedselniveaus, hoge populatiedichtheid of hoge temperaturen. Deze infectieuze larven hebben een vernauwde farynx, de dubbele dikte van een normale cuticula en toename van lipidedruppeltjes in hun cytoplasmaLudewig, A. H., Kober-Eisermann, C., Weitzel, C., Bethke, A., Neubert, K., Gerisch, B., ... & Antebi, A. (2004). A novel nuclear receptor/coregulator complex controls C. elegans lipid metabolism, larval development, and aging. Genes & development, 18(17), 2120-2133. Het belangrijkste van deze infectieuze fase is echter het vermogen om nieuwe gastheren te infecteren om zo een nieuwe voedselbron te verkrijgen.Tan, L., & Grewal, P. S. (2001a). Infection behavior of the rhabditid nematode Phasmarhabditis hermaphrodita to the grey garden slug Deroceras reticulatum. Journal of Parasitology, 87(6), 1349-1354.Tan, L., & Grewal, P. S. (2001b). Pathogenicity of Moraxella osloensis, a bacterium associated with the nematode Phasmarhabditis hermaphrodita, to the slug Deroceras reticulatum. Applied and Environmental Microbiology, 67(11), 5010-5016. De infectieuze larven hebben geen voedselbron nodig en kunnen tot acht keer langer overleven dan een niet-infectieuze rondworm.Riddle, D. L., & Albert, P. S. (1997). 26 Genetic and Environmental Regulation of Dauer Larva Development. Cold Spring Harbor Monograph Archive, 33, 739-768. Phasmarhabditis hermaphrodita is morfologisch identiek aan twee andere Phasmarhabditis-soorten Phasmarhabditis neopapillosaHooper, D. J., Wilson, M. J., Rowe, J. A., & Glen, D. M. (1999). Some observations on the morphology and protein profiles of the slug-parasitic nematodes Phasmarhabditis hermaphrodita and P. neopapillosa (Nematoda: Rhabditidae). Nematology, 1(2), 173-182. en Phasmarhabditis tawfikiAzzam, K. M. (2003). Description of the nematode Phasmarhabditis tawfiki n. sp. isolated from Egyptian terrestrial snails and slugs. JOURNAL-EGYPTIAN GERMAN SOCIETY OF ZOOLOGY, 42(D), 79-88. Echter Phasmarhabditis neopapillosa is een soort met een gelijk aantal mannetjes en vrouwtjes.

Reproductie en ontwikkeling Phasmarhabditis hermaphrodita is een protandrische, zelfbevruchtende (autogame) hermafrodiet. De belangrijkste voedingsbodem voor de reproductie is bacterierijk materiaal zoals ontbindende, dode naaktslakken, slakken, wormen, insecten en bladeren, compost en ontlasting van slakken. L3-infectieuze larven zoeken nieuwe gastheren op, waarbij ze reageren op sporen van de gastheer, zoals slijm en ontlastingHapca, S., Crawford, J., Rae, R., Wilson, M., & Young, I. (2007). Movement of the parasitic nematode Phasmarhabditis hermaphrodita in the presence of mucus from the host slug Deroceras reticulatum. Biological Control, 41(2), 223-229. of een bacterierijke omgeving. Zodra een nieuwe gastheer is gevonden, gaat de larve de slak binnen via de aan de rugzijde onder de mantel gelegen ademopening en vervolgens via het korte kanaal de mantelholte in, waarna de larve zich ontwikkelt tot een zelfbevruchtende hermafrodiet en begint zij met het produceren van nieuwe larven. Tijdens het verblijf in de nog levende gastheer kan het hermafrodiete vrouwtje 250 - 300 larven produceren.

In dit stadium, afhankelijk van de temperatuur, het gewicht van de gastheer en de dichtheid van de rondwormpopulatie in de bodem, kan de gastheer binnen 4 tot 21 dagen sterven. Onderzoeken echter tonen aan dat als de gastheer maar groot genoeg (meer dan 1 g) is, sommige naaktslakken (bijv. de Spaanse wegslak) rondworminfecties kunnen tegenhouden. Waarom de gastheer dood gaat, is nog steeds niet volledig opgehelderd, of het nu te wijten is aan interne schade door de nieuwe nakomelingen van de rondwormen of door het vrijkomen van de bacterie Moraxella osloensis. Moraxella osloensis werd gevonden in groeiende kweken van Phasmarhabditis hermaphrodita en er werd aangetoond dat het naaktslakken doodde wanneer ze in grote hoeveelheden werden geïnjecteerd in de gevlekte akkerslak, maar ze worden niet overgedragen op de nakomelingen van de rondwormen.Rae, R. G., Tourna, M., & Wilson, M. J. (2010). The slug parasitic nematode Phasmarhabditis hermaphrodita associates with complex and variable bacterial assemblages that do not affect its virulence. Journal of invertebrate pathology, 104(3), 222-226. De bacteriën zijn verantwoordelijk voor het doden van de naaktslakken; Phasmarhabditis hermaphrodita-rondwormen zonder bacteriën veroorzaken geen dood van de gastheer. Wanneer geïnfecteerd door Phasmarhabditis hermaphrodita veranderen zowel morfologische als gedragskenmerken van de slak. Morfologische veranderingen omvatten een zwelling van de 'huid', waarin zowel vloeistof als reproducerende rondwormen zich ophopen.

Geïnfecteerde naaktslakken zullen ook afgelegen plekken opzoeken om te sterven, zoals scheuren in de grond waar ze zich dieper in de bodemlaag kunnen verbergen.Pechova, H., & Foltan, P. (2008). The parasitic nematode Phasmarhabditis hermaphrodita defends its slug host from being predated or scavenged by manipulating host spatial behaviour. Behavioural processes, 78(3), 416-420. Dit zorgt ervoor dat de rondwormen geen last hebben van aaseters.Foltan, P., & Puza, V. (2009). To complete their life cycle, pathogenic nematode–bacteria complexes deter scavengers from feeding on their host cadaver. Behavioural processes, 80(1), 76-79. Daarnaast voorkomen de diepere lagen in de grond dat het kadaver uitdroogt. Tevens bevordert een vochtige omgeving de groei van diverse bacteriën, die ook als voedsel voor de rondwormen kunnen dienen.Rae, R. G., Tourna, M., & Wilson, M. J. (2010). The slug parasitic nematode Phasmarhabditis hermaphrodita associates with complex and variable bacterial assemblages that do not affect its virulence. Journal of invertebrate pathology, 104(3), 225-226. In het kadaver blijven de rondwormen zich voortplanten totdat het voedsel op is en er meer infectieuze L3-larven worden geproduceerd, die op zoek gaan naar nieuwe gastheren. Op dit moment koloniseren bacteriën hun spijsverteringskanaal.An R., Sreevatsan, S., Grewal,P. S., Moraxella osloensis Gene Expression in the Slug Host Deroceras reticulatum, BMC Microbiology, 8, 19, 2008, doi=10.1186/1471-2180-8-19.

Biologisch bestrijdingsmiddel