De Lobopodia (van het Grieks, wat 'stompe voeten' betekent) vormen een groep binnen de Ecdysozoa, bestaande uit uitgestorven wormachtige dieren met flexibele, niet-gesegmenteerde ledematen.
De naam wordt vooral gebruikt om een aantal (vroeg-)Paleozoïsche geslachten te ordenen, met name Aysheaia en Hallucigenia, maar de precieze omvang varieert. In de grootste omvang omvat het alle Panarthropoda met uitzondering van de Euarthropoda (de kroongroep van Arthropoda), en worden dan dus ook uitgestorven vormen als Opabyinia en Anomalocaris zowel als de nog levende Tardigrada en Onychophora onder de Lobopodia gerekend. In de cladistiek wordt de aanduiding niet gebruikt omdat de groep waarschijnlijk paraphyletisch is: sommige Lobopodia staan dichter bij de Arthropoda dan bij andere Lobopodia.
De oudste bijna complete fossiele lobopodiden dateren uit het Vroeg-Cambrium; sommige zijn ook bekend uit Lagerstätten uit het Ordovicium, Siluur en Carboon. Sommige dragen geharde klauwen, platen of stekels, die gewoonlijk worden bewaard als koolstofhoudende of gemineraliseerde microfossielen in lagen uit het Cambrium. De groepering wordt als parafyletisch beschouwd, aangezien wordt aangenomen dat de drie levende panarthropode groepen (Arthropoda, Tardigrada en Onychophora) zijn geëvolueerd uit lobopodische voorouders.
Definities Het lobopodische concept varieert van auteur tot auteur. De meest algemene en ook de meest beperkte betekenis verwijst naar een reeks voornamelijk wormachtige panarthropode taxa uit het Cambrium met lobopoden, bijvoorbeeld Aysheaia, Hallucigenia en Xenusion, leden die traditioneel verenigd waren als 'xenusianen' of 'xenusiiden' (klasse Xenusia). De dinocaridide geslachten Pambdelurion en Kerygmachela kunnen ook worden beschouwd als lobopoden, uiteindelijk aangeduid als kieuwlobopoden. Onder dergelijke definities bestaat Lobopodia uit alleen uitgestorven taxa, en algemeen aanvaard als een informele, parafyletische klasse die overeenkomt met de kroongroep van drie bestaande panarthropode phyla: Onychophora (fluweelwormen), Tardigrada (beerdiertjes) en Arthropoda (geleedpotigen). thumb|Het begrip "Lobopodia" heeft een wisselende inhoud Een alternatieve, bredere definitie van lobopoden zou ook de bestaande phyla Onychophora en Tardigrada omvatten, twee groepen panarthropoden die ook lobopode ledematen dragen. Lobopodia kan ook verwijzen naar een mogelijke zusterclade van Arthropoda, en bestaat alleen uit Tardigrada en Onychophora. Lobopodia omvatte soms ook Pentastomida, een groep parasitaire panarthropoden die van oudsher een unieke stam was, maar door latere fylogenomische en anatomische studies werd onthuld als een zeer gespecialiseerd taxon van geleedpotigen van schaaldieren. De breedste definitie stelt voor dat het monofyletische superphylum Lobopodia gelijk is aan Panarthropoda.
Representatieve taxa De bekendere geslachten zijn bijvoorbeeld Aysheaia, dat werd ontdekt in de Burgess Shale ut Canada en Hallucigenia, bekend van zowel de Chenjiang Maotianshan Shale als de Burgess Shale. Aysheaia pedunculata heeft een morfologie die schijnbaar fundamenteel is voor lobopoden - bijvoorbeeld een aanzienlijk geringde cuticula, een terminale mondopening, gespecialiseerde voorste bijna aanhangsels en stompe lobopoden met terminale klauwen. Hallucigenia sparsa staat bekend om zijn complexe interpretatiegeschiedenis - het werd oorspronkelijk gereconstrueerd met lange, steltachtige benen en mysterieuze vlezige dorsale uitsteeksels, en werd lange tijd beschouwd als een goed voorbeeld van de manier waarop de natuur experimenteerde met het meest diverse en bizarre lichaam ontwerpen tijdens het Cambrium. Uit verdere ontdekkingen bleek echter dat deze reconstructie het dier ondersteboven had geplaatst: de interpretatie van de stelten als dorsale stekels maakte duidelijk dat de vlezige dorsale uitsteeksels eigenlijk langwerpige lobopoden waren. Bij een recentere reconstructie werden zelfs de voor- en achterkant van het dier verwisseld: er werd onthuld dat de bolvormige afdruk waarvan eerder werd gedacht dat het een kop was, in feite de darminhoud was die uit de anus was gedreven.
Microdictyon is een ander charismatisch en ook het meest soortenrijke geslacht van lobopoden dat lijkt op Hallucigenia, maar in plaats van stekels droeg het paren netachtige platen, die vaak onsamenhangend worden gevonden en bekend staan als een voorbeeld van kleine schelpachtige fossielen (SSF). Xenusion heeft het oudste fossielenbestand onder de beschreven lobopoden, die mogelijk teruggaan tot Cambrium fase 2. Luolishania is een iconisch voorbeeld van lobopoden met meerdere paren gespecialiseerde aanhangsels. De kieuwlobopoden Kerygmachela en Pambdelurion werpen licht op de verwantschap tussen lobopoden en geleedpotigen, aangezien ze zowel lobopodische affiniteiten als kenmerken hebben die verband houden met de geleedpotige stamgroep.
Morfologie thumb|Lobopodia zijn niet noodzakelijkerwijs nauw verwant maar delen een basale plesiomorfe bouw De meeste lobopoden waren slechts enkele centimeters lang, terwijl sommige geslachten uitgroeiden tot meer dan twintig centimeter. Hun lichamen waren ringvormig, hoewel de aanwezigheid van annulatie kan verschillen tussen positie of taxa, en soms moeilijk te onderscheiden vanwege hun kleine afstand en laag reliëf op de fossiele materialen. Lichaam en aanhangsels zijn cirkelvormig in dwarsdoorsnede.
Hoofd Vanwege de doorgaans slechte bewaring zijn gedetailleerde reconstructies van het kopgebied alleen beschikbaar voor een handvol lobopodische soorten. Het hoofd van een lobopode is min of meer bolvormig en heeft soms een paar pre-oculaire, vermoedelijk protocerebrale aanhangsels - bijvoorbeeld als primaire antennes ontwikkelde frontale aanhangsels, die zijn geïndividualiseerd van de lobopoden op de romp (met uitzondering van Antennacanthopodia, die twee paar hoofdaanhangsels hebben in plaats van één). Monddelen kunnen bestaan uit rijen tanden of een kegelvormige slurf. De ogen kunnen worden weergegeven door een enkele ocellus of door talrijke paren eenvoudige ocelli, zoals is aangetoond bij Luolishania (= Miraluolishania), Ovatiovermis, Onychodictyon, Hallucigenia, Facivermis, en minder zeker ook Aysheaia. Bij lobopoden met kieuwen, zoals Kerygmachela, zijn de ogen echter relatief complexe reflecterende vlekken die mogelijk van aard zijn samengesteld.
Romp en lobopoden De romp is langwerpig en bestaat uit talrijke lichaamssegmenten (somieten), elk met een paar poten die technisch lobopoden of lobopodeuse ledematen worden genoemd. De segmentgrenzen zijn niet zo extern significant als die van geleedpotigen, hoewel ze bij sommige soorten worden aangegeven door heteronome annulaties (dat wil zeggen de afwisseling van annulatiedichtheid die overeenkomt met de positie van segmentgrenzen). De rompsegmenten kunnen andere externe, segment-corresponderende structuren dragen, zoals knopen (bijvoorbeeld Hadranax, Kerygmachela), papillen (bijvoorbeeld Onychodictyon), ruggengraat-/plaatachtige sclerieten (bijv. gepantserde lobopoden) of laterale flappen (bijvoorbeeld lobopoden met kieuwen). De romp kan eindigen met een paar lobopoden (bijvoorbeeld Aysheaia, Hallucigenia sparsa) of een staartachtige verlenging (bijvoorbeeld Paucipodia, Siberion, Jianshanopodia).
De lobopoden zijn flexibel en losjes conisch van vorm, taps toelopend vanaf het lichaam naar uiteinden die al dan niet klauwen kunnen dragen. De klauwen, indien aanwezig, zijn verharde structuren met een vorm die lijkt op een haak of licht gebogen stekel. Klauwdragende lobopoden hebben meestal twee klauwen, maar er zijn enkele klauwen bekend (bijvoorbeeld achterste lobopoden van luolishaniiden), evenals meer dan twee (bijvoorbeeld drie bij Tritonychus, zeven bij Aysheaia) afhankelijk van de segmentale of taxonomische associatie. In sommige geslachten dragen de lobopoden aanvullende structuren zoals stekels (bijvoorbeeld Diania), vlezige uitlopers (bijvoorbeeld Onychodictyon) of knobbeltjes (bijvoorbeeld Jianshanopodia). Er is geen teken van artropodisatie (ontwikkeling van een verhard exoskelet en segmentale deling op de aanhangsels van panarthropoden) bij bekende leden van lobopoden, zelfs niet bij degenen die behoren tot de stamgroep van geleedpotigen (bijvoorbeeld de vermeende gesegmenteerde ledematen van Diania worden nu als een verkeerde interpretatie beschouwd).
Differentiatie (tagmosis) tussen stamsomieten komt nauwelijks voor, behalve bij hallucigeniden en luolishaniiden, waar talrijke paren van hun voorste lobopoden aanzienlijk slank (hallucigeniden) of setoos (luolishaniiden) zijn in tegenstelling tot hun achterste tegenhangers.
Interne structuren De darm van lobopoden is vaak recht, ongedifferentieerd en wordt soms in drie dimensies bewaard in het fossielenarchief. Bij sommige exemplaren blijkt de darm gevuld te zijn met sediment. De darm bestaat uit een centrale buis die de volledige lengte van de romp van de lobopode beslaat, die niet veel in breedte verandert - althans niet systematisch. Bij sommige groepen, met name de lobopoden met kieuwen en siberiiden, wordt de darm echter omgeven door paren van serieel herhaalde, niervormige darmdivertikels (spijsverteringsklieren). Bij sommige exemplaren kunnen delen van de lobopodische darm in drie dimensies worden bewaard. Dit kan niet het gevolg zijn van fosfatisatie, die meestal verantwoordelijk is voor het behoud van de 3D-darm, omdat het fosfaatgehalte van de ingewanden minder dan een procent is; de inhoud bestaat uit kwarts en muscoviet. De darm van de representatieve Paucipodia is variabel in breedte en is het breedst in het midden van het lichaam. De positie in de lichaamsholte is slechts losjes vast, dus flexibiliteit is mogelijk.
Er is niet veel bekend over de neurale anatomie van lobopoden vanwege het schaarse en meestal dubbelzinnige fossiele bewijs. Mogelijke sporen van een zenuwstelsel werden gevonden bij Paucipodia, Megadictyon en Antennacanthopodia. Het eerste en tot nu toe enige bevestigde bewijs van lobopodische neurale structuren is afkomstig van de kieuwige lobopode Kerygmachela in Park et al. 2018 - het presenteert een brein dat alleen bestaat uit een protocerebrum (het meest frontale cerebrale ganglion van panarthropoden) dat rechtstreeks is verbonden met de zenuwen van de ogen en frontale aanhangsels, wat duidt op de protocerebrale afkomst van het hoofd van lobopoden en de hele Panarthropoda.
In sommige bestaande ecdysozoa zoals priapuliden en onychophoraniden, is er een laag van buitenste cirkelvormige spieren en een laag van binnenste longitudinale spieren. De onychophoraniden hebben ook een derde tussenlaag van verweven schuine spieren. Spierstelsel van de kieuwen lobopoden Pambdelurion vertoont een vergelijkbare anatomie, maar dat van de lobopoden Tritonychus vertoont het tegenovergestelde patroon: het zijn de buitenste spieren die longitudinaal zijn en de binnenste laag die bestaat uit cirkelvormige spieren.
Categorieën Op basis van externe morfologie kunnen lobopoden onder verschillende categorieën vallen - bijvoorbeeld de algemene wormachtige taxa als xenusiiden met sklerite als 'gepantserde' lobopoden; en taxa met zowel robuuste frontale aanhangsels als zijkleppen als kieuwlobopoden. Sommigen van hen werden oorspronkelijk gedefinieerd in taxonomische zin (bijvoorbeeld klasse Xenusia), maar geen van beide wordt in verdere studies algemeen aanvaard als monofyletisch.
Gepantserde lobopoden