De Ichthyosauria of ichthyosauriërs zijn een groep uitgestorven zeedieren, behorend tot de Amniota, die leefden tijdens het Mesozoïcum.
De eerste ichthyosauriërs verschenen 250 miljoen jaar geleden, in het vroege Trias, nog voor de eerste dinosauriërs. Het is niet bekend van wat voor soort dieren ze precies afstamden; vermoedelijk hebben ze zich ontwikkeld uit een nog niet geïdentificeerd diapside landreptiel dat weer naar zee terugkeerde. Al tijdens het Trias bereikten ze hun grootste bloei, toen vroegere meer langwerpige vormen evolueerden in dieren die sterk op de hedendaagse dolfijnen leken. Toen ontstonden ook de grootste ichthyosauriërs, die een lengte van ruim vijftien meter bereikten. De meeste soorten werden enkele meters lang. In het Jura en het vroege Krijt kregen ze concurrentie van Plesiosauria, zeekrokodillen en haaien waardoor hun vormenrijkdom sterk afnam. In het midden van het Krijt, zo'n drieënnegentig miljoen jaar geleden, stierven ze om nog onbekende redenen geheel uit, veel eerder dan de grote dinosauriërs.
De wetenschap werd zich het bestaan van deze dieren bewust toen er in het begin van de negentiende eeuw bijna complete skeletten van gevonden werden. In 1834 kregen ze hun naam die "vissauriërs" betekent. De laatste jaren zijn er veel soorten ichthyosauriërs ontdekt zodat er nu een vijftigtal geslachten bekend is. De algemene bouw werd al eerder duidelijk door uitgebreide vondsten van perfect bewaarde fossielen in Duitsland die vaak ook resten van de weke delen van het lichaam tonen.
Ichthyosauriërs hadden de vorm van een vis. Hun poten waren geëvolueerd in vinnen die soms extra vingers en kootjes hadden. Op de rug stond vaak een rugvin. Het dier stuwde zich voort met de staart die voorzien was van een verticale staartvin, in de onderste lob waarvan de wervelkolom doorliep. Door een soepele en gladde huid was de zwemsnelheid hoog. De romp was zijdelings afgeplat. De kop was spits. De kaken waren meestal bezet met vrij kleine tanden of geheel tandeloos. Met de smalle bek werden vissen en inktvissen gevangen. Sommige soorten konden diep duiken en hadden enorme ogen om in de duisternis een prooi te zoeken. Ichthyosauriërs waren met zekerheid levendbarend in plaats van eierleggend en waren vermoedelijk warmbloedig.
Definitie De Ichthyosauria werden in 1835 door Henri Marie Ducrotay de Blainville als een orde benoemd. Bij die gelegenheid werd van de groep geen definitie gegeven. Door een eenvoudige opsomming van het beperkte aantal toen bekende soorten, kon onmiddellijk duidelijk worden gemaakt wat men onder het begrip verstond. Omdat de meeste geleerden indertijd de mogelijkheid van evolutie verwierpen, nam men aan dat de verschillende diergroepen eenduidig van elkaar waren gescheiden zodat er ook bij toekomstige vondsten geen twijfel zou ontstaan of die wel of niet onder de Ichthyosauria zouden vallen. In 1840 benoemde Richard Owen een orde Ichthyopterygia. Dat was toen niet bedoeld als een ruimere groep maar slechts als een alternatieve naam voor hetzelfde taxon.
thumb|Grippia is per definitie de naaste verwant van de ichthyosauriërs — en zelf dus geen ichthyosauriër maar een basale ichthyopterygiër
Naar huidige inzichten dienen diergroepen echter wel gedefinieerd te worden. Men neemt nu namelijk aan dat ze zich hebben ontwikkeld tijdens een geleidelijk evolutionair proces van opeenvolgende afsplitsingen. Alleen door een keuze te maken voor een bepaald criterium kunnen ze strikt worden onderscheiden. Meestal wordt tegenwoordig het afstammen van een bepaalde voorouder als het meest natuurlijke criterium beschouwd zodat de grens komt te liggen op het punt van afsplitsing. Een groep wordt dan gedefinieerd als een aftakking, ofwel clade, die bestaat uit een vooroudersoort en al haar afstammelingen. Een probleem is daarbij dat die vooroudersoort meestal niet gevonden zal zijn en dus ook niet in de definitie genoemd kan worden. Die moeilijkheid kan omzeild worden door een klade te definiëren als een groep die bestaat uit alle soorten die nauwer verwant zijn aan een bepaalde wel gevonden afstammeling dan aan een soort die men juist wil uitsluiten. In 1999 definieerde Ryosuke Motani op deze wijze de Ichthyosauria als de groep bestaande uit Ichthyosaurus communis en alle soorten nauwer verwant aan Ichthyosaurus dan aan Grippia longirostris. Voor de afstammeling Ichthyosaurus communis werd om traditionele redenen gekozen, omdat het de eerst benoemde soort is binnen de Ichthyosauria en de groep er als geheel naar vernoemd is; iedere andere afstammeling zou materieel dezelfde definitie hebben opgeleverd. Deze definitie wordt tegenwoordig meestal aangehouden.
Het voordeel van Motani's definitie is dat deze redelijk stabiel zal zijn: er zal zich niet snel een objectieve reden voordoen om haar te veranderen. Dat komt doordat de uitgesloten soort Grippia longirostris niet heel fundamenteel van de ichthyosauriërs verschilt en vroeger vaak als een ichthyosauriër beschouwd werd. Weliswaar betekent dit dat de keuze om de grens bij Grippia te leggen tamelijk willekeurig is maar juist daarom zullen mogelijke toekomstige ontdekkingen vermoedelijk geen aanleiding zijn om een andere keuze te maken. Deze opzet dwong Motani echter een begrip te kiezen voor de ruimere groep die zowel de Ichthyosauria en de directe verwanten omvat. Daarvoor koos hij, in navolging van Carl Wiman in 1933,Wiman, C., 1933, "Ueber Grippia longirostris", Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis, 9: 1-19 voor Owen's Ichthyopterygia. Deze groep definieerde hij als bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Ichthyosaurus communis, Utatsusaurus hataii en Parvinatator wapitiensis; en al zijn nakomelingen. Deze definitie is tamelijk instabiel: het kan zijn dat de vroege vormen Utatsusaurus en Parvinatator in feite boven Grippia in de evolutionaire stamboom zullen blijken te staan zodat andere verankerende soorten gekozen moeten worden maar het kan ook gebeuren dat nog basalere, dieper in de stamboom staande, soorten gevonden zullen worden wat weer zal dwingen de definitie te veranderen. Precies om die reden werd Ichthyosauria zelf enger gedefinieerd. Het alternatief: dat ook Ichthyopterygia gedefinieerd zou worden door een bepaalde soort, die duidelijk geen ichthyosauriër in de traditionele zin was, uit te sluiten, was geen praktische optie omdat de diepere afstamming van de Ichthyosauria zeer onzeker is en men dus niet zou weten welke soort daarvoor te nemen. Hetzelfde probleem plaagt die onderzoekers die nog uitgaan van een traditionele ruime Ichthyosauria. In 2000 definieerden twee daarvan, Michael Werner Maisch en Andreas Matzke, de Ichthyosauria daarom als de groep bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Thaisaurus chonglakmanii, Utatsusaurus hataii en Ophthalmosaurus icenicus; en al zijn afstammelingen.Maisch, M.W. and Matzke, A.T., 2000, "The Ichthyosauria", Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Series B (Geologie und Paläontologie), 298: 1-159 Dit begrip komt dus overeen met de Ichthyopterygia in de zin van Motani en is even instabiel.
Indeling De traditionele indeling van de ichthyosauriërs verdeelde de groep in een aantal kleinere groepen, waarbij het niveau aangegeven werd door die een bepaalde taxonomische rang te geven. Dit is in de paleontologie ongebruikelijk geworden, maar in 2010 werd nog zo'n classificatie bedacht door Maisch. Daarbij was deze gedwongen een groot aantal tussenrangen in te voegen.Maisch, M.W. 2010. "Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art." Palaeodiversity, 3: 151–214 Ordo Ichthyosauria Familia Thaisauridae Familia Utatsusauridae Familia Grippiidae Familia Quasianosteosauridae Familia Parvinatatoridae Familia Omphalosauridae Genus Isfjordosaurus Parvordo Hueneosauria Nanordo Mixosauria Familia Wimaniidae Familia Mixosauridae Nanordo Longipinnati Familia Toretocnemidae Familia Cymbospondylidae Hypordo Merriamosauria Familia Merriamosauridae Familia Besanosauridae Familia Shastasauridae Familia Shonisauridae Familia Californosauridae Minordo Parvipelvia Familia Hudsonelpidiidae Familia Macgowaniidae Subordo Neoichthyosauria Familia Temnodontosauridae Familia Leptonectidae Familia Suevoleviathanidae Infraordo Thunnosauria Familia Ichthyosauridae Familia Stenopterygiidae Familia Ophthalmosauridae
Een dergelijke indeling heeft het nadeel dat de verwantschappen tussen deze onderverdelingen niet duidelijk worden. Door middel van een cladistische analyse kunnen deze exact uitgerekend worden. Motani publiceerde in 1999 een dergelijke analyse waarvan de gevonden stamboom afgebeeld kan worden in het volgende cladogram:
Latere studies hebben weer andere resultaten opgeleverd, hoewel die meestal niet zeer fundamenteel afwijken. Dergelijke stambomen zijn nooit definitief maar weerspiegelen de groei in de wetenschappelijke kennis door de vondst van nieuwe soorten, het ontdekken van betere fossielen van al bekende vormen en het beter begrijpen van eerder gevonden resten. Belangrijk aan Motani's studie is vooral de introductie van nieuwe begrippen voor relevante aftakkingen.
Evolutie Oorsprong van de Ichthyosauria thumb|Omphalosaurus De oorsprong van de Ichthyosauria is een van de klassieke raadsels binnen de paleontologie. Hoewel daar vroeger ook wel anders over gedacht is,Huene, F. von, 1937, "Die Frage nach der Herkunft der Ichthyosaurier", Bulletin of the Geological Institute Uppsala, 27: 1–9 wordt het tegenwoordig voor zeker gehouden dat de ichthyosauriërs afstammen van een groep landbewonende Amniota, viervoeters die eieren met een schaal leggen, die in het late Perm of vroege Trias terugkeerde naar de zee. Waar deze groep in de evolutionaire stamboom geplaatst moet worden, is echter zeer omstreden. Dat Motani de Ichthyosauria binnen een ruimere Ichthyopterygia onderbracht, verplaatst het probleem slechts naar de vraag, waar die dan hun oorsprong vinden. Basale ichthyopterygiërs zijn namelijk al volkomen zeedieren die volledig zijn aangepast aan een zwemmend bestaan en ze verschillen maar weinig van basale ichthyosauriërs als Omphalosaurus. De sterke aanpassingen maken het lastig te bepalen hoe hun voorouders op het land eruitzagen.
Over de oorsprong van de ichthyosauriërs, dan wel ichthyopterygiërs, bestaan vier hypothesen met moderne verdedigers.
Een minderheidspositie nemen die onderzoekers in die menen dat deze groepen afstammen van de Anapsida, zeer vroege en laag in de stamboom staande amnioten.Appleby, R. M., 1961, "On the cranial morphology of ichthyosaurs", Proceedings of the Zoological Society London, 137: 333–370 Dat verklaart dan waarom de ichthyosauriërs zo vroeg tot ontwikkeling kwamen en verschaft ook ruimschoots de tijd voor die evolutie. Het gebrek bij de ichthyosauriërs aan zeer duidelijke overeenkomsten met specifieke andere amniote groepen komt in deze zienswijze voort uit het nog niet gespecialiseerd zijn van de anapsiden. Het nadeel van de hypothese is dat ze nogal vaag blijft, omdat de Anapsida een onnatuurlijke groep vormen bestaande uit een reeks opeenvolgende afsplitsingen. Ze is ook gebaseerd op algemene kwalitatieve overwegingen. De kwantitatieve methode van de cladistiek, die het toestaat de positie van een groep exact uit te rekenen, heeft in alle gepubliceerde studies steeds tot uitkomst dat de ichthyosauriërs in de Diapsida vallen, een ruime groep reptielen waartoe ook de huidige koudbloedige reptielen en de vogels behoren. Volgens sommige analyses zijn de ichthyosauriërs basale diapsiden en staan ze dus onder in de stamboom van die groep.Caldwell, M.W., 1996, "Ichthyosauria: A preliminary phylogenetic analysis of diapsid affinities", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 200: 361–386